بررسی اثر سطوح مختلف آبیاری، نیتروژن و رقابت علف­های هرز بر شاخص­های رشد و عملکرد دانه ذرت (هیبرید SC. 704)

سید کیوان مرعشی^*1، پژمان بهداروند²، مانی مجدم³ و طیب ساکی نژاد⁴

 1و 2و 3و 4) گروه زراعت، واحد اهواز، دانشگاه آزاد اسلامی، اهواز، ایران.

* نویسنده­ مسئول: marashi_47@yahoo.com

تاریخ دریافت: 05/10/94                                                         تاریخ پذیرش: 31/01/95

چکیده                                                       

این آزمایش در سال 1393 به­صورت کرت­های دوبار خرد شده در قالب بلوک­های کامل تصادفی در مزرعه شهید سالمی اهواز در سه تکرار انجام گردید. در این آزمایش اثر سه سطح آبیاری بعد از 60 ( مطلوب)، 100 و 140 میلی­متر تبخیر از تشتک تبخیر و سه سطح نیتروژن خالص 120، 180 و 240 کیلوگرم در هکتار و دو سطح وجود و عدم وجود علف­های هرز مورد مقایسه قرار گرفت. سطوح مختلف آبیاری و نیتروژن به­ترتیب در کرت های اصلی و کرت­های فرعی و تیمار علف­های هرز در کرت­های فرعی فرعی قرار داشتند. نتایج نشان داد که اثر سطوح مختلف آبیاری بر شاخص سطح برگ، ماده خشک کل، سرعت رشد محصول، سرعت جذب خالص و عملکرد دانه ذرت معنی­دار بود. با افزایش مدت آبیاری شاخص­های رشد و عملکرد دانه کاهش یافت. تیمار 140 میلی­متر تبخیر از تشتک تبخیر منجر به کاهش شاخص سطح برگ و عملکرد دانه به­ترتیب به­میزان 7/37 و 6/35 درصد در مقایسه با تیمار 60 میلی­متر تبخیر از تشتک تبخیر شد. افزایش سطح نیتروژن از 120 به 240 کیلوگرم در هکتار منجر به افزایش معنی­دار شاخص سطح برگ، ماده خشک کل، سرعت رشد محصول و عملکرد دانه ذرت به­ترتیب به­میزان 6/9، 7/9، 4/14 و 6/13 درصد شد. همچنین شاخص سطح برگ، ماده خشک کل، سرعت رشد محصول و عملکرد دانه در شرایط حضور علف هرز در مقایسه با عدم حضور علف هرز به­طور معنی­دار کاهش یافت. نتایج این آزمایش نشان داد که سطوح آبیاری در مقایسه با نیتروژن و رقابت علف هرز عامل موثرتری بر شاخص های رشد و عملکرد دانه ذرت می باشد. بنابراین، در مناطق با محدودیت منابع آب افزایش مصرف نیتروژن ضروری نمی­باشد. به نظر می­رسد سطوح آبیاری از طریق اثر بر شاخص سطح برگ، سایر شاخص­های فیزیولوژیکی رشد را تحت تاثیر قرار داده و در نهایت منجر به کاهش عملکرد ذرت می شود.

واژه‌های کلیدی: آبیاری، ذرت، عملکرد دانه و شاخص­های رشد.

مقدمه

مدیریت نهاده­های مصرفی مانند آب و عناصر غذایی در حضور علف­های هرز از اهمیت بسیاری برخوردار است و ارزیابی پاسخ گیاهان زراعی و علف­های هرز در شرایط فراهمی آن­ها، در شناخت بهتر اثرات متقابل بین آن­ها و انتخاب روش مدیریتی مناسب برای کنترل علف­های هرز مفید خواهد بود (Blackshaw et al., 2004). در مزارعی که با کمبود آب مواجه هستند، علف­های هرز می­توانند رطوبت در دسترس گیاهان زراعی را کاهش دهند و منجر به تنش خشکی برای گیاهان زراعی شوند (Patterson, 1995). مدیریت نامناسب آبیاری، نیتروژن (Ruf, 2005) و رقابت علف­های هرز از اصلی­ترین عوامل کاهش­دهنده عملکرد ذرت محسوب می شوند (Ephrath et al. 1996). ذرت به­دلیل ارتفاع زیاد، در مقایسه با علف­های هرز، قدرت رقابتی بالایی برای جذب نور دارد. بنابراین به­نظر می­رسد علف­های هرز عمدتاً از طریق رقابت زیرزمینی، یعنی جذب آب و عناصر غذایی موجب تلفات عملکرد ذرت می شوند. اگرچه در ارتباط با تنش رطوبتی و اثر آن بر رقابت گیاه زراعی و علف­هرز اطلاعات اندکی در دسترس است، اما نتایج Stuart  و همکاران (1984) در ارزیابی اثر تنش خشکی بر رقابت پنبه و تاج خروس نشان داد که پتانسیل آب پنبه در اثر رقابت تاج خروس در شرایط تنش رطوبتی به شدت کاهش یافت و متعاقب آن تمام شاخص­های رشد پنبه از جمله ارتفاع، سطح برگ و ماده خشک پنبه کاهش نشان داد. این محققان، تعرق کم­تر و گسترش عمقی ریشه تاج خروس را از دلایل برتری این علف­هرز در شرایط تنش خشکی دانستند. در پژوهشی دیگر Nesmith and Ritchie (1992) گزارش دادند که در زمان تنش رطوبتی، نه تنها سطح هر برگ کاهش می یابد، بلکه سرعت رشد ذرت نیز تحت تاثیر قرار گرفته و ظهور هر برگ به تاخیر می افتد. امام و رنجبر (1379) در آزمایش روی ذرت هیبرید سینگل کراس 704 اعلام داشتند که کاهش 50 درصدی مقدار آب مورد نیاز در طول دوره رشد، موجب کاهش معنی­دار شاخص سطح برگ و سرعت رشد محصول گردید. کمبود آب از طریق اثر بر توسعه سطح برگ، وزن خشک گیاه و تغییر شاخص­های رشد، عملکرد و اجزای عملکرد ذرت را تحت تاثیر قرار داد. نتایج حاصل از پژوهش ساجدی و اردکانی (1387) نشان داد که شاخص­های فیزیولوژیکی ذرت مانند شاخص سطح برگ، سرعت رشد گیاه، سرعت رشد نسبی و جذب خالص تحت تاثیر کود نیتروژن قرار گرفتند. در بین شاخص­های فیزیولوژیکی، سرعت جذب خالص کمتر تحت کود نیتروژن قرار گرفت. فتوحی (1379) گزارش داد که افزایش مصرف نیتروژن موجب افزایش سرعت رشد نسبی گردید و روند کاهشی سرعت رشد نسبی را به­دلیل افزایش بیشتر در بیوماس تولیدی در هر مرحله از رشد تقلیل داد. نتایج نشان داده است که استفاده از کودهای معدنی به­ویژه نیتروژن درارقام نیمه پا کوتاه بیش­تر است (Callaway, 1995). این در حالی است که با افزایش مصرف نیتروژن توانایی رقابت علف­های هرز با گیاه زراعی کاهش می­یابد و منجر به کاهش عملکرد در این ارقام خواهد شد (Barker et al., 2006; Behdarvand, 2013 b;). نتایج تحقیقات Delaney و Van Aker (2005) و Behdarvand و همکاران (2012) نشان­دهنده افزایش قدرت رقابت علف­هرز نسبت به گیاه زراعی با افزایش مصرف نیتروژن است. این محققان علت این امر را به کارایی بالاتر علف­های هرز در استفاده بیشتر از منابع نسبت دادند. از آنجایی که اثر همزمان سطوح آبیاری و نیتروژن بر فرایند رقابت ذرت با علف­های هرز کمتر مورد توجه قرار گرفته است، لذا این آزمایش به­منظور بررسی اثر آبیاری و مقدار نیتروژن بر روی رقابت ذرت با علف­های هرز انجام شد.

مواد و روش ها

این تحقیق در تابستان سال 1393 در اهواز در مزرعه شهید سالمی با عرض جغرافیای 31 درجه و 29 درجه شمالی و طول جغرافیای 48 درجه و 54 دقیقه شرقی به مرحله اجرا گذاشته شد. این آزمایش به روش کرت­های دوبار خرد شده در قالب طرح آماری بلوک­های کامل تصادفی در سه تکرار انجام شد. کرت­های اصلی شامل سه سطح آبیاری بعد از 60 (مطلوب)، 100 و 140 میلی­متر تبخیر از تشتک تبخیر بود. در همه تیمار­ها تا مرحله چهار برگی (مرحله استقرار گیاهچه­ها) آبیاری­ها بر اساس60 میلی­متر تبخیر از تشتک تبخیر (شاهد) انجام شد و از این مرحله به بعد تیمارهای آبیاری اعمال شدند. تیمارهای آبیاری تا 10 روز پیش از رسیدگی فیزیولوژیکی ادامه یافت. در کرت­های فرعی سه سطح شامل 120، 180 و 240 کیلوگرم نیتروژن خالص در هکتار (شاهد) و در کرت­های فرعی فرعی کنترل و عدم کنترل علف­های هرز مقایسه گردید. کنترل علف­های هرز به روش دستی و بدون مصرف هرگونه علف کش انجام شد. هر کرت دارای شش خط کاشت به طول شش متر و به فاصله 75 سانتی­متر از هم بود. فاصله بذرها روی پشته با در نظر گرفتن تراکم مطلوب منطقه 18 سانتی­متر بود. فاصله بین دو کرت اصلی از هم سه خط نکاشت و فاصله دو کرت فرعی از هم دو خط نکاشت بود. بر اساس نتایج آزمون خاک (جدول 1)، کود فسفره به­میزان 90 کیلوگرم P₂O₅ در هکتار از منبع سوپر فسفات تریپل و کود پتاس به میزان 75 کیلوگرم K₂O در هکتار از منبع سولفات پتاسیم به­صورت پایه مصرف شد. یک سوم کود نیتروژن به­صورت پایه در مزرعه توزیع و با خاک مخلوط شد. بقیه کود نیتروژن به­طور مساوی در دو مرحله 6-4 برگی و 12-10 برگی ذرت به صورت سرک مصرف شد. کود نیتروژن از منبع اوره (46 درصد نیتروژن خالص) استفاده گردید.

جدول 1:  نتایج آزمون خاک قبل از کاشت

هیبرید مورد بررسی در این تحقیق سینگل کراس 704 بود.  بذرها پیش از کاشت با قارچ کش ویتاواکس به نسبت دو در هزار ضدعفونی شدند. کشت بذور ذرت در تاریخ 1/ 5/ 93 با قرار دادن سه بذر در هر کپه در عمق 6-5 سانتی­متری با دست انجام شد و پس از سبز شدن بوته­های اضافه تنک گردید. علف­های هرز غالب مزرعه شامل اویار سلام (L. Cyperus rotundus) ، سوروف (Echinochloa crus-galli L. Beauv.)، مرغ (L. Cynodon dactylon)، تاج­خروس (Amaranthus retroflexus)، پیچک صحرایی (L.  Convolvulus arvensis) و طحله (.Corchorus olitorius L) بودند. به­منظور مقابله با علف­های هرز در کرت­های عاری از علف­هرز از مصرف هر گونه علف کش اجتناب شد و مبارزه با آنها به­صورت دستی انجام گرفت. ﺑه­طوری­که ﻫﻴﭻ­ﮔﻮﻧﻪ ﻋﻠﻒ ﻫﺮز دﻳﮕﺮی در ﺣـﺪ ﻗﺎﺑﻞ رﻗﺎﺑﺖ در ﻣﺰرﻋﻪ ﻣﺸﺎﻫﺪه ﻧﺸﺪ. برای اندازه­گیری شاخص­های فیزیولوژیکی رشد، نمونه­برداری از هر کرت فرعی با انتخاب سه بوته از سطحی معادل 4/0 مترمربع به­طور تصادفی با رعایت حاشیه در دو مرحله آبستنی و پر شدن دانه انجام گرفت. با اندازه­گیری سطح برگ و وزن خشک، شاخص­های فیزیولوژیکی رشد مانند شاخص سطح برگ، سرعت رشد محصول و سرعت جذب خالص با استفاده از معادلات زیر به­دست آمدند (کوچکی و سرمدنیا، 1391).

CGR = (W2 - W1)/GA(T2 - T1) رابطه 1:                                                                                           

NAR= (W2-W1)/(T2-T1)×(lnLA2–lnLA1)/(LA2–LA1) رابطه 2:                                                  

در معادلات بالا، GA سطح زمینی که توسط گیاه اشغال می شود بر حسب متر­مربع، W1 وزن خشک اولیه و W2 وزن خشک ثانویه بر حسب گرم در متر­مربع، T1 زمان نمونه­برداری اولیه، T2 زمان نمونه­برداری ثانویه بر حسب روز و ln لگاریتم طبیعی می­باشد. جهت اندازه‌گیری عملکرد دانه، در هر کرت آزمایشی پس از حذف 5/0 متر از دو انتهای خطوط، تمامی بلال­های موجود در سطح 2 خط میانی به­طول 3 متر به­صورت دستی برداشت و پس از خرمن کوبی و بوجاری عملکرد دانه تعیین گردید. همچنین ارتفـاع بوته ذرت در زمان رسیدگی کامل از سطح زمین تا اولین انشعاب گل تاجی بر حسب سانتی­متر اندازه­گیری شد. تجزیه و تحلیل داده­های حاصل از این پژوهش با استفاده از نرم افزار MSTAT-C و مقایسه میانگین داده ها نیز توسط آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح 5 درصد انجام شد.

نتایج و بحث

شاخص سطح برگ ( LAI)

نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر تیمار آبیاری، مقادیر نیتروژن و رقابت علف­هرز بر شاخص سطح برگ ذرت در مرحله آبستنی و پر شدن دانه معنی دار بود، اما برهمکنش بین تیمارهای مختلف تفاوت معنی­دار نداشت (جدول 2).

بررسی مقایسه میانگین­ها نشان داد که شاخص سطح برگ ذرت با افزایش مدت آبیاری کاهش یافت، به­طوری­که بیش­ترین شاخص سطح برگ در تیمار آبیاری مطلوب و کم­ترین در تیمار آبیاری بعد از 140 میلی­متر تبخیر از تشتک تبخیر به­دست آمد. تیمار 140 میلی­متر تبخیر از تشتک تبخیر منجر به کاهش شاخص سطح برگ در مرحله آبستنی و پر شدن دانه به­ترتیب به­میزان 3/36 و 7/37 درصد در مقایسه با تیمار آبیاری مطلوب گردید (جدول 3). به­نظر می­رسد که در این تحقیق افزایش مدت آبیاری با تسریع در پیر شدن برگ­ها، کاهش توسعه برگ­ها و افزایش ریزش برگ­های پایینی باعث کاهش شاخص سطح برگ ذرت شده است. تحقیقات نشان می­دهد تنش آب در طول دوره رشد رویشی منجر به کوچک شدن برگ­ها، کاهش شاخص سطح برگ و کاهش جذب نور در گیاه می گردد (Chapmane and Westgate, 1993;  Ariy, 1987). همچنین Calir (2004) و Wolfe و همکاران (1988) گزارش کردند تنش کمبود آب از طریق کاهش رشد، افزایش پیری در برگ­ها و کاهش شاخص سطح برگ عملکرد گیاه ذرت را کاهش می دهد. نتایج مقایسه میانگین­ها مقادیر مختلف کود نیتروژن نشان داد که با افزایش نیتروژن از 120 به 180 و 240 کیلوگرم در هکتار شاخص سطح برگ افزایش یافت، هرچند که از لحاظ آماری تفاوت معنی­داری بین 180 و 240 کیلوگرم در هکتار وجود نداشت. به­طوری­که شاخص سطح برگ ذرت در تیمار 240 کیلوگرم در هکتار در مراحل آبستنی و پر شدن دانه به­ترتیب به­میزان 3/11 و 6/9 درصد بیش­تر از تیمار 120 گیلوگرم در هکتار بود (جدول 3). نیتروژن به­دلیل اثر مثبتی که در روند رشد رویشی و برگ­ها می­گذارد، سبب افزایش شاخص سطح برگ می شود که در نتیجه گیاه میزان مواد فتوسنتزی بیش­تری را به سبب استفاده بیش­تر از نور خورشید تولید می­کند. به عبارت دیگر، با افزایش سطح برگ­ها که خود مهم­ترین اندام فتوسنتز کننده می­باشند، میزان مواد ساخته شده در گیاه بیش­تر می شود. این نتیجه با یافته­های Chikoye و همکاران (2008) مبنی بر افزایش شاخص سطح برگ ذرت با افزایش مقدار مصرف نیتروژن مطابقت داشت. Connor و همکاران (1993) گزارش دادند که شاخص سطح برگ، دوام آن و نهایتا سرعت فتوسنتز گیاه توسط مصرف نیتروژن افزایش می یابد. رقابت بین گونه­ای علف­های هرز باعث کاهش معنی­دار شاخص سطح برگ ذرت گردید، به­طوری­که رقابت علف­های هرز در دو مرحله آبستنی و پر شدن دانه باعث کاهش شاخص سطح برگ ذرت به­ترتیب به­میزان 7/5 و 1/4 درصد در مقایسه با تیمار عدم وجود رقابت بین­گونه ای شد (جدول 3). این نتایج با یافته­هایBehdarvand  و همکاران (a2013) مبنی بر کاهش شاخص سطح برگ گندم در حضور علف­ هرز مطابقت داشت. آن­ها گزارش کردند که رقابت علف­های هرز با گیاه زراعی بر سر منابع غذایی و فضای رشد و همچنین اثر آللوپاتیک علف­های هرز منجر به کاهش معنی­دار شاخص سطح برگ گندم گردید. در جوامع گیاهی، محدودیت در هر یک از منابع نور، آب، موادغذایی، دی اکسیدکربن و اکسیژن می­تواند موجب ایجاد رقابت بین گیاهانی شود که در مجاورت یکدیگر قرار گرفته اند. علف­های هرز علاوه بر آب، مواد غذایی و نور بر سر اکسیژن با ذرت رقابت دارند و تراکم علف­های هرز موجب کاهش اکسیژن خاک شده و از رشد بوته­ها می کاهد. بنابراین حتی اگر علف­های هرز نتوانند بر سر بوته­های ذرت پیشی گیرند باز هم خسارت قابل توجهی خواهند داشت (موسوی، 1380).  امام (1386) نیز بیان داشت علف­های هرز نه تنها از راه رقابت بر سر نور، جذب آب و عناصر غذایی باعث کاهش عملکرد می شوند، بلکه برخی از آن­ها از راه ترشح مواد آللوپاتیک در کار جوانه زنی بذرها یا رشد طولی ریشه­های ذرت اختلال ایجاد می کنند.

ماده خشک کل (TDW)

نتایج نشان داد که سطوح مختلف آبیاری و کود نیتروژن اثر معنی­داری بر ماده خشک کل ذرت در مرحله آبستنی و پر شدن دانه داشتند و اثر علف­هرز فقط در مرحله پر شدن دانه معنی­دار شد. همچنین برهمکنش بین تیمارهای مختلف در تمام موارد معنی­دار نشد (جدول 2). نتایج مقایسه میانگین ماده خشک نشان داد که با افزایش مدت آبیاری، تجمع ماده خشک کل ذرت به­صورت معنی­داری کاهش یافت. در بین تیمارهای مختلف آبیاری، بیش­ترین و کم­ترین میزان ماده خشک کل به­ترتیب در تیمار آبیاری 60 و 140 میلی­متر تبخیر از تشتک تبخیر به­دست آمد. به­طوری­که میزان ماده خشک کل در تیمار آبیاری مطلوب در مراحل آبستنی و پر شدن دانه به­ترتیب به­میزان 8/21 و 24 درصد بیش­تر از تیمار 140 میلی­متر تبخیر از تشتک تبخیر بود (جدول 3). روند تجمع ماده خشک کاملا وابسته به گسترش شاخص سطح برگ می­باشد. به عبارت دیگر هر پدیده یا تیماری که اثر مثبت یا منفی بر روی مولفه شاخص سطح برگ بگذارد، وزن خشک کل را هم تحت تاثیر خود قرار می دهد.  Yazarو همکاران (1999) گزارش کردند که تنش کمبود آب از طریق کاهش سطح برگ و فتوسنتز جاری برگ در نهایت منجر به کاهش ماده خشک گیاه می­شود. Pandey و همکاران (2000) گزارش کردند که کم­آبیاری در اوایل رشد رویشی تولید ماده خشک را به­میزان کمی کاهش می دهد، اما در اواخر رشد و در مرحله رشد زایشی، این شاخص رشد را به شدت کاهش می دهد. نتایج (جدول 3) نشان داد که بیش­ترین ماده خشک ذرت در مرحله آبستنی و پر شدن دانه در تیمار 240 کیلوگرم در هکتار و کم­ترین در تیمار 120 کیلوگرم در هکتار به­دست آمد. افزایش مصرف نیتروژن از 120 به 240 کیلوگرم در هکتار باعث افزایش ماده خشک ذرت در مراحل آبستنی و پر شدن دانه به­ترتیب به میزان 1/8 و 7/9 شد. به­نظر می رسد کاهش شاخص سطح برگ در تیمار 120 کیلوگرم در هکتار به موازات آن کاهش فعالیت فتوسنتزی، دلیلی بر کاهش تجمع ماده خشک در این تیمار می­باشد. مصرف کود نیتروژن باعث سرمایه گذاری بیش­تر مواد فتوسنتزی در بخش­های برگ و ساقه می شود که در نهایت منجر به افزایش وزن خشک کل گردید. نتایج تحقیقات Cathcart and Swanton (2004) اثر مثبت نیتروژن بر تجمع ماده خشک در ذرت و سایر گیاهان زراعی را تایید می کند. نتایج مقایسه میانگین­ها (جدول 3) نشان داد که رقابت بین گونه­ای علف­های هرز در مرحله پر شدن دانه منجر به کاهش معنی­دار ماده خشک ذرت گردید، به­طوری­که حضور علف­های هرز باعث کاهش ماده خشک ذرت در مرحله پر شدن دانه به­میزان 1/53 گرم در متر­مربع در مقایسه با شرایط بدون رقابت شد. این نتایج، با یافته­هایSheibany و همکاران (2009) مبنی بر کاهش ماده خشک ذرت در حضور علف­هرز تاج خروس مطابقت داشت. همچنین Cathcart and Swanton در سال (2004) گزارش کردند که رقابت علف­هرز دم روباهی منجر به کاهش معنی­دار وزن خشک اندام­های هوایی ذرت شد.

جدول 2: نتایج تجزیه واریانس میانگین مربعات تغییرات شاخص سطح برگ و ماده خشک کل

سرعت رشد محصول (CGR)

اثرات سطوح آبیاری، نیتروژن و رقابت علف­هرز بر سرعت رشد محصول معنی­دار بودند (جدول 4). نتایج نشان داد که با افزایش مدت آبیاری، سرعت رشد محصول کاهش یافت. به­طوری­که تیمار­های 100 و 140 میلی­متر تبخیر از تشتک تبخیر باعث کاهش سرعت رشد محصول به ترتیب به­میزان 1/15 و 9/30 درصد در مقایسه با تیمار آبیاری مطلوب شدند (جدول 5).

به­نظر می­رسد که در این آزمایش افزایش مدت آبیاری از طریق کاهش فتوسنتز جاری برگ منجر به کاهش سرعت رشد محصول شده است. زیرا یکی از اثرات مهم تنش خشکی در گیاه بسته شدن روزنه­ها و جلوگیری در جذب CO₂ است که این امر می تواند فتوسنتز را دچار اختلال کند. این نتایج مطابق مشاهدات ساجدی و اردکانی (1387) می­باشد.

Sharifi و همکاران (2011) گزارش کردند که تسریع در پیر شدن و ریزش برگ­های پایینی و کاهش شاخص سطح برگ منجر به کاهش سرعت رشد محصول می شود. نتایج مقایسه میانگین­های اثرات نیتروژن نشان داد که بالاترین سرعت رشد محصول در تیمار 240 کیلوگرم در هکتار به­میزان 43/17 گرم در متر­مربع در روز به­دست آمد که با تیمار 180 کیلوگرم در هکتار در یک سطح آماری قرار داشت. همچنین، کم­ترین مقدار سرعت رشد محصول در تیمار 120 کیلوگرم نیتروژن در هکنار به­میزان 24/15 گرم در متر­مربع در روز مشاهده گردید (جدول 5).

 Ulger و همکاران (1997) بیان نمودند، قسمت زیادی از تفاوت­های سرعت رشد محصول در تیمارهای مختلف کود نیتروژن مربوط به تفاوت­های شاخص سطح برگ می­باشد. نتایج همچنین نشان داد که رقابت علف­هرز باعث کاهش معنی­دار سرعت رشد محصول ذرت گردید (جدول 5). Karimmojeni و همکاران (2010) گزارش کردند که رقابت 16 بوته علف­هرز داتوره با ذرت باعث کاهش سرعت رشد محصول ذرت به­مقدار 38 درصد در مقایسه با کشت خالص ذرت شد. همچنین این نتایج با یافته­های Baghestani و همکاران (2006) و Behdarvand  و همکاران (a2013) مطابقت داشت.

سرعت جذب خالص (NAR)

سرعت جذب خالص معیار مناسبی از کارایی فتوسنتزی برگ­ها در جامعه گیاهی است. در ابتدای رشد گیاه که برگ­ها کوچک هستند و اغلب آنها در معرض مستقیم نور خورشید قرار دارند، سرعت جذب خالص در حداکثر است. نتایج آنالیز واریانس نشان داد که اثر سطوح مختلف آبیاری بر سرعت جذب خالص معنی­دار ولی اثر مقادیر مختلف نیتروژن، اثر علف­های هرز و برهمکنش بین تیمارهای مختلف معنی­دار نبود (جدول 4).

مقایسه میانگین­ها نشان داد که سرعت جذب خالص با افزایش مدت آبیاری کاهش یافت، به­طوری­که بیش­ترین سرعت جذب خالص (47/4 گرم در متر­مربع در روز) در تیمار آبیاری مطلوب و کم­ترین (99/3 گرم در متر­مربع در روز) در بالاترین مدت آبیاری (140 میلی­متر) به­دست آمد (جدول 5). هر چه شرایط محیطی برای گیاه نامطلوب­تر باشد، تسریع در کاهش سرعت جذب خالص بیش­تر است (ابراهیم زاده، 1376).

از آنجا که تنش خشکی باعث بسته شدن روزنه­ها می شود، لذا میزان فتوسنتز نسبت به سطح برگ گیاه کم می شود و میزان فتوسنتز خالص نیز کاهش می یابد (Sowder et al., 1997).

نتایج همچنین نشان داد که تغییرات سرعت جذب خالص با افزایش مقادیر کود نیتروژن در طول فصل رشد روند صعودی داشت، ولی اختلاف معنی­دار بین سطوح کود نیتروژن وجود نداشت (جدول 5). نتایج این تحقیق با یافته­های Lucas (1986) مبنی بر عدم اثر معنی­دار نیتروژن بر سرعت جذب خالص مطابقت داشت.

ارتفاع گیاه

نتایج تجزیه واریانس (جدول 4) نشان داد اثر تیمار آبیاری بر ارتفاع بوته در سطح یک درصد معنی­دار بود، اما تیمارهای مقادیر مختلف نیتروژن و رقابت بین گونه­ای علف­هرز اثر معنی داری بر ارتفاع ذرت نداشتند. نتایج نشان داد که با افزایش مدت آبیاری ارتفاع ذرت کاهش یافت، که این کاهش در تیمار 140 میلی متر تبخیر از تشتک تبخیر بیشتر بود. تیمارهای 100 و 140 میلی متر تبخیر از تشتک تبخیر به­ترتیب باعث کاهش ارتفاع بوته به­میزان 5/15 و 2/21 سانتی­متر در مقایسه با تیمار آبیاری مطلوب شدند (جدول 5).

 Pandeyو همکاران (2000) گزارش کردند که کم آبیاری مرحله رشد زایشی، باعث کاهش شدید ارتفاع ذرت می شود. همچنین Nesmith  و  Ritchie (1992) با اعمال تنش کمبود آب مشاهده نمودند که در زمان تنش، نه تنها سطح برگ کاهش می یابد، بلکه ارتفاع گیاه ذرت نیز به­طور چشم­گیری کاهش می­یابد.

نتایج مقایسه میانگین­ها (جدول 5) نشان دهنده اثر مثبت کود نیتروژن بر ارتفاع ذرت است، به­طوری­که مصرف 240 کیلوگرم نیتروژن در هکتار منجر به افزایش ارتفاع به­میزان 3/5 سانتی­متر گردید. هرچند که از نظر آماری تفاوت معنی­داری بین سطوح مختلف کود نیتروژن مشاهده نشد.

 Lucas (1986) گزارش داد که با افزایش مصرف نیتروژن از صفر تا 150 کیلوگرم در هکتار، ارتفاع بوته ذرت تحت تاثیر افزایش کود نیتروژن قرار نگرفت. نتایج همچنین نشان داد که اگرچه اختلاف معنی­داری بین تیمارهای علف­هرز مشاهده نگردید، اما رقابت بین گونه­ای علف­های هرز منجر به کاهش ارتفاع بوته ذرت به­مقدار 2/5 سانتی­متر گردید (جدول 5).

جدول 4: نتایج تجزیه واریانس میانگین مربعات سرعت رشد محصول، سرعت جذب خالص، ارتفاع و عملکرد دانه ذرت

منابع تغییر	درجه آزادی	سرعت رشد محصول	سرعت جذب خالص	ارتفاع گیاه	عملکرد دانه
تکرار (R)	2	ns94/0	ns03/0	ns55/57	ns40/725
آبیاری (I)	2	**52/163	**04/1	**16/6098	**57/393522
خطا (Ea)	4	23/2	04/0	22/226	07/643
نیتروژن (N)	2	*59/23	ns23/0	ns38/130	**07/38463
N *I	4	ns97/5	ns04/50	ns13/6	ns90/5844
خطا (Eb)	12	12/4	12/0	63/125	74/2106
علف­هرز (W)	1	*56/19	ns16/0	ns16/368	*16/21480
W*I	2	ns05/0	ns00/0	ns38/18	ns38/25
W*N	2	ns09/0
	The effect of Chlormequat chloride and Zinc sulfate on dry matter remobilization and grain yield of wheat under Nitroxin inoculation under dry land farming conditions	P. 77-94
	Abstract (3049 Views)   |   Full-Text (PDF) (2715 Downloads)     |   Highlights اثر کلرمکوات‌کلراید و سولفات‌روی بر انتقال مجدد مواد و عملکرد دانه گندم تحت تلقیح با نیتروکسین در شرایط زراعت دیم مصطفی احمدی*1، محمد­جواد زارع2 و یحیی امام3 1) دانشجوی دکتری گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشگاه ایلام، ایلام، ایران. 2) دانشیار گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشگاه ایلام، ایلام، ایران. 3) استاد گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشگاه شیراز، شیراز، ایران. * نویسنده­ مسئول: ma_ahmadi@yahoo.com این مقاله برگرفته از رساله دکتری می باشد. تاریخ دریافت: 05/10/94                                                         تاریخ پذیرش: 31/01/95 چکیده                                                        به­منظور بررسی کارآیی انتقال مجدد و عملکرد دانه گندم، این پژوهش به­صورت دو آزمایش فاکتوریل در قالب طرح آماری بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار در دو منطقه ایلام و بوشهر در سال زراعی 93-1392 اجرا گردید. فاکتورهای آزمایشی شامل کاربرد دو سطح غلظت کلرمکوات­کلراید (صفر و 5/2 گرم در لیتر)، سولفات‌روی در سه میزان (صفر، 25 و 50 کیلوگرم در هکتار) و نیتروکسین در دو سطح (تلقیح و عدم تلقیح با بذر) بودند. نتایج نشان داد که کاربرد کلرمکوات­کلراید بر نسبت وزن خشک سنبله به ساقه و میزان انتقال مجدد ماده خشک ساقه اثر معنی‌داری در سطح احتمال آماری یک درصد گذاشت. با مصرف 5/2 گرم در لیتر کلرمکوات­کلراید، وزن سنبله به ساقه در مقایسه با شاهد به­مقدار 4/20 درصد افزایش و میزان انتقال مجدد ماده خشک ساقه به مقدار 4/2 درصد کاهش یافت. به­علاوه، کاربرد کلرمکوات­کلراید اثرمعنی‌داری بر عملکرد و اجزای عملکرد دانه و کارآیی مصرف آب در سطح احتمال آماری یک درصد داشت. محلول‌پاشی کلرمکوات­کلراید سبب افزایش تعداد سنبله در متر مربع، تعداد دانه در سنبله، عملکرد دانه و کارآیی مصرف آب به­ترتیب به­میزان 6/14، 1/19 ، 5/28 و 3/29 درصد شد. بیش­ترین میزان انتقال مجدد (8/64 گرم در مترمربع)، کارآیی انتقال مجدد (1/32 درصد) و سهم انتقال مجدد (8/50 درصد) مربوط به تیمار برهمکنش بدون کاربرد کلرمکوات­کلراید، مصرف 50 کیلوگرم سولفات­روی درهکتار و به­کارگیری نیتروکسین بود. بالاترین عملکرد دانه (1710کیلوگرم درهکتار) از برهمکنش تیمارهای محلول­پاشی کلرمکوات­کلراید در غلظت 5/2 گرم در لیتر، کاربرد 50 کیلوگرم در هکتار سولفات­روی و تلقیح بذر با نیتروکسین حاصل شد. به­طور کلی می‌توان نتیجه گرفت که تحت شرایط دیم، کاربرد کلرمکوات‌کلراید، سولفات‌روی و نیتروکسین در بهبود و افزایش عملکرد دانه گندم می تواند مؤثر واقع شود. واژه‌های کلیدی: کارآیی مصرف آب، ذخایر ساقه و اجزای عملکرد. مقدمه کلرمکوات‌کلراید یا سایکوسل یکی از تنظیم کنندههای رشد میباشد که اثرهای گوناگونی بر ویژگیهای رشد گندم داشته و کاربرد آن با جلوگیری و یا کاهش اثر و پیامدهای منفی ناشی از تنش خشکی همراه میباشد (پیرسته انوشه و امام، 1391). کاربرد سایکوسل در غلات سبب افزایش رشد ریشه، کاهش ارتفاع ساقه، افزایش تولید پنجههای بارور، تحریک رشد گیاه و شاخص­های وابسته میشود (Pakar et al.,2015; Pirasteh-Anosheh et al., 2016). Shekoofa وEmam  (2008) دریافتند که کاربرد کلرمکوات‌کلراید سبب تغییر در تسهیم مواد پرورده به سنبلهها شده و افزایش عملکرد دانه گندم را در پی داشته است. یکی از پیامدهای تنش خشکی برهم زدن تعادل تغذیه ای در گیاه است (Olama et al.,2014). با کاربرد عناصر غذایی کم مصرف از طریق مصرف آمیخته با خاک یا محلولپاشی میتوان وضعیت رشد گیاه را در شرایط تنش بهبود بخشید (Karimian, 1995). روی از جمله عناصر ضروری برای رشد گیاه می‌باشد که در بیش­تر خاک‌های مناطق خشک کمبود آن گزارش شده است (Kheirizadeh Arough et al.,2016).گندم از غلاتی است که در آن اختلاف در پاسخ ارقام نسبت به کمبود روی زیاد است (Cakmak et al., 2010). این اختلاف ممکن است مربوط به تفاوت در رشد ریشه، افزایش رشد ریشه در مقایسه با رشد ساقه و جذب بیش­تر روی در ارقام روی کارآ1، آزادسازی فیتوسیدروفورهای متحرککننده روی از ریشهها به محیط ریزوسفر و افزایش قابلیت انتقال روی از ریشهها به اندام هوایی و مریستم ساقه در شرایط کمبود روی باشد (Dong et al.,1995; Cakmak et al.,2010; Singh, 2014). امروزه کاربرد کودهای زیستی و باکتریهای خاکزی در تغذیه خاک و گیاهان زراعی در نظامهای کشاورزی پایدار در سراسر جهان افزایش یافته است (Cakmakci et al., 2014). این باکتریها که فعالانه ریشههای گیاه را اشغال کرده و سبب افزایش رشد و عملکرد گیاهان میشوند، شامل آزوسپیریلوم، ازتوباکتر، باسیلوس و سودموناسها هستند (Wu et al., 2005; Buranova et al., 2015). باکتری­های افزاینده رشد گیاه از طریق تأمین عناصر غذایی، مهار زیستی، تولید مواد شبه هورمونی و کاهش سطح اتیلن، گیاه را در شرایط تنش­های محیطی یاری می­کنند (Cakmakci et al., 2014).  بررسی انتقال مجدد ذخایر ساقه در شرایط تنش خشکی روزهای پایانی فصل اهمیت زیادی در تعیین عملکرد دانه گندم دارد. در طی سالهای گذشته با معرفی ارقام جدید و کاهش ارتفاع ساقه عملکرد دانه گندم افزایش معنیداری یافته است، اما مشخص نشده است که آیا با کاهش ارتفاع میزان ذخیره مواد پرورده یا کارآیی انتقال مجدد به دانه چه تغییری یافته است (Shearman et al., 2005). از سوی دیگر در کشور ما به دلیل مواجه شدن دوره پر شدن دانه با شرایط نامساعد پایان فصل به ویژه تنش خشکی، کربوهیدراتهای ذخیرهای ساقه اهمیت زیادی دارند. هدف از این مطالعه بررسی تعیین صفات مؤثر در افزایش عملکرد دانه گندم تحت کاربرد کلرمکوات کلراید، سولفات­روی و نیتروکسین بود. مواد و روش ها به­منظور بررسی اثر ساده و برهمکنش کلرمکوات­کلراید، سولفاتروی و نیتروکسین بر روند انتقال مجدد ماده خشک و عملکرد دانه گندم رقم تیپ بهاره و زودرس کوهدشت، این آزمایش در دو شرایط اقلیمی متفاوت به­صورت فاکتوریل در قالب طرح آماری بلوک­های کامل تصادفی و با سه تکرار و شامل فاکتورهای کلرمکوات‌کلراید (دو سطح صفر و 5/2 گرم در لیتر)، سولفات‌روی (Zn) (سه سطح صفر، 25 و 50 کیلوگرم در هکتار) و نیتروکسین (دو سطح تلقیح و عدم تلقیح با بذر) در سال زراعی 93- 1392 در مزرعه دانشکده کشاورزی دانشگاه ایلام (با طول جغرافیایی 46 درجه و 28 دقیقه و عرض جغرافیایی 33 درجه و37 دقیقه و ارتفاع از سطح دریا 1174متر) و ایستگاه تحقیقات کشاورزی کاکی بوشهر (با طول جغرافیایی 51 درجه و 31 دقیقه و عرض جغرافیایی 28 درجه و20 دقیقه و ارتفاع از سطح دریا 60 متر) انجام شد (جدول­های 1 و 2). جدول 1:  برخی از ویژگی­های فیزیکی و شیمیایی خاک مناطق محل آزمایش در عمق صفر تا 30 سانتی‌متری محل آزمایش بافت خاک هدایت الکتریکی (دسی‌زیمنس‌بر متر) اسیدیته ماده آلی (درصد) نیتروژن (درصد) فسفر پتاسیم روی آهن میلی­گرم در کیلوگرم بوشهر لوم شنی 32/1 8/7 55/0 07/0 8 161 65/0 6/2 ایلام لوم‌رسی 62/0 3/7 04/1 09/ 8/7 220 92/0 2/4 جدول 2:  پارامترهای بارندگی و دما در سال زراعی 93-1392 پارامتر مهر آبان آذر دی بهمن اسفند فروردین اردیبهشت خرداد جمع بارندگی (میلی‌متر)- بوشهر 0 3/132 3/4 171 8/12 9/10 9/3 0 0 2/335 بارندگی (میلی‌متر)- ایلام 0 7/163 3/103 9/89 3/151 1/93 4/32 1/27 4/0 2/661 میانگین دمای ماهانه (سلسیوس) – بوشهر 8/27 6/23 8/18 7/14 2/16 7/20 8/23 3/29 2/32 - میانگین دمای ماهانه (سلسیوس) - ایلام 19 9/12 7/7 9/4 6/5 4/10 1/13 6/18 6/23 - بذرها در عمق 3 تا 4 سانتیمتری و در کرتهایی به ابعاد 4×3 و با فواصل بین بوتهها سه سانتیمتر و فاصله بین ردیفها 20 سانتیمتر و تراکم تقریبی 170 بوته در متر مربع منطبق با تاریخ کاشت معمول زراعت دیم در مناطق محل آزمایش، در ایلام 25 آبان1392 و در بوشهر 18 آبان 1392 به­صورت دستی کشت شدند. عنصر روی از منبع سولفات­روی به­صورت پیش کاشت و آمیخته با خاک و کود زیستی نیتروکسین به میزان 5/1 لیتر در هکتار به­صورت بذرمال (تلقیح بذر به­صورت آغشتگی کامل) مورد استفاده قرارگرفت و بذرها پس از خشک شدن در سایه، کشت شدند. محلول کلرمکوات­کلراید با آب مقطر تهیه و تیمار کلرمکوات­کلراید به میزان 5/2 گرم در لیتر در مرحله‌ی پنجه­زنی (ZGS=22) (Zadoks et al., 1974) با استفاده از یک دستگاه محلول‌پاش دقیق دستی با فشار ثابت سه بار اعمال شد. در تیمار شاهد نیز همزمان با آب مقطر محلول‌پاشی انجام شد. به منظور افزایش کارآیی جذب و پیشگیری از تبخیر ماده تنظیم‌کننده رشد، عمل محلول‌پاشی در ساعات اولیه صبح که تبخیر حداقل باشد و در هوای آرام انجام شد. محلول‌پاشی به اندازه‌ای صورت گرفت که کل بوته‌ها از محلول مورد نظر خیس شده باشند. بر این اساس حجم محلول‌پاشی حدود 400 لیتر در هکتار بود. برداشت در بوشهر 18 اردیبهشت 1393 و در ایلام 16خرداد 1393انجام شد. صفات مورد اندازه­گیری گندم در هر دو منطقه آزمایشی شامل تعداد سنبله در مترمربع، تعداد دانه در سنبله، عملکرد دانه، شاخص برداشت و نسبت وزن خشک سنبله به ساقه بودند. برای تعیین تعداد سنبله در مترمربع و تعداد دانه در سنبله10 بوته به­صورت تصادفی انتخاب شد و برای عملکرد دانه، شاخص برداشت و نسبت وزن خشک سنبله به ساقه از وسط هر کرت به مساحت یک متر مربع انتخاب و گیاهان از نزدیکی سطح خاک برداشت گردید. سپس نمونه‌ها را در دمای 70 درجه سلسیوس به مدت 48 ساعت قرار داده و با وزن کردن کل نمونه، عملکرد بیولوژیک تعیین شد. با جداسازی ساقه‌ها و سنبله‌ها و توزین جداگانه هریک، نسبت وزن خشک سنبله به ساقه به­دست آمد و دانه‌ها را از کاه و کلش جدا کرده و عملکرد دانه از مساحت برداشت شده محاسبه گردید. ارزیابی صفات انتقال مجدد مواد ذخیره­ای از ساقه به دانه در مراحل نموی50 درصد گرده­افشانی و رسیدگی فیزیولوژیک دانه پس از نمونه­گیری و خشک کردن آن­ها در آون در دمای 70 درجه سلسیوس به­مدت 48 ساعت، با استفاده از روابط زیر برآورد گردید (Ehdaei et al., 2006; Papakosta and Gagianas, 1991; Niu et al.,1998): رابطه 1:       وزن خشک ساقه در زمان رسیدگی - وزن خشک ساقه در گلدهی = میزان انتقال مجدد ماده خشک (گرم در­متر مربع)      رابطه 2:           100×  میزان ماده خشک ساقه در گلدهی/ میزان انتقال مجدد ماده خشک=کارآیی انتقال مجدد ماده خشک ساقه رابطه 3:                             100×  عملکرد دانه/ میزان انتقال مجدد ماده خشک = سهم انتقال مجدد ماده خشک ساقه به دانه مقدار رطوبت استفاده شده در طول دوره رشد گیاه برحسب میلی‌متر توسط رابطه زیر محاسبه شد (Miranzadeh et al., 2010). رابطه 4:    رواناب + آب زهکش شده +رطوبت موجود در خاک در زمان کشت و برداشت + مقدار کل بارندگی = مقدار تبخیر و تعرق.  در این پژوهش مقدار رطوبت موجود در خاک در زمان کشت و برداشت و رواناب بسیار ناچیز و برابر صفر در نظر گرفته شد. برای تعیین کارآیی مصرف آب از رابطه‌ تقسیم عملکرد دانه بر حسب گرم بر متر­مربع بر مقدار تبخیر و تعرق بر حسب میلی‌متر استفاده شد. نتایج آزمایش به وسیله نرم افزار (SAS (ver. 6.1 تجزیه، رسم نمودارها با برنامه Excel 2007 و مقایسه میانگین‌ها با استفاده از روش LSD در سطح احتمال آماری یک درصد انجام شد. نتایج و بحث تعداد سنبله در متر مربع     نتایج تجزیه واریانس مرکب نشان داد که اثر مکان و برهمکنش کلرمکوات­کلراید در سولفات­روی در نیتروکسین بر تعداد سنبله در مترمربع در سطح احتمال آماری یک درصد معنی­دار بود (جدول 3). مقایسه میانگین اثر برهمکنش سه­گانه کلرمکوات­کلراید در سولفات­روی در نیتروکسین بر تعداد سنبله در مترمربع نشان داد که بالاترین تعداد سنبله در مترمربع مربوط به تیمار محلول‌پاشی کلرمکوات­کلراید در غلظت 5/2 گرم در لیتر، کاربرد50 کیلوگرم درهکتار سولفات­روی و پیش­تیمار بذر با نیتروکسین بود (شکل 1). چنین استنباط می­شود که علت افزایش تعداد سنبله در واحد سطح در اثر مصرف کلرمکوات­کلراید می­تواند نتیجه القای پنجه­زنی و ایجاد سنبله­های بارور بیش­تر در بوته باشد (جدول 4). مصرف خاکی سولفات­روی و فراهم شدن شرایط تغذیه­ای مناسب­تر برای گیاه در طول دوره پنجه­زنی می­تواند با افزایش تعداد پنجه­های بارور باعث افزایش تعداد سنبله در بوته شود (جدول 4) که با نتایج Cakmak و همکاران (2010) مطابقت داشت. عقیده بر این است که گیاهان در مراحل اولیه رشدعنصر روی مورد نیاز را جذب می­نمایند. یافته­های Rengel و Graham (1995) حاکی است که بیش از 75 درصد کل عنصر روی مورد نیاز گیاه در مراحل اولیه و حدود 20 تا 30 درصد بقیه در مراحل بعدی رشد جذب می­گردد. در این آزمایش سولفات­روی به­صورت خاکی و همزمان با کاشت بذر مصرف شد و بنابراین می­توان نتیجه گرفت که کفایت این عنصر در خاک با رشد رویشی بیش­تر گیاه و افزایش میزان تولید ماده خشک گیاه، زمینه افزایش تعداد سنبله را فراهم کرده است.در برخی پژوهش­ها مشخص شده که ایندول استیک اسید در کنار سایتوکینین که توسط ازتوباکتر (باکتری موجود درمایه تلقیح نیتروکسین) تولید می­شود با افزایش وزن برگ سبب افزایش مواد پرورده شده که به نوبه­ی خود باعث افزایش سهم اندام­های زایشی از جمله تعداد سنبله می­گردد (Singh, 2014). شکل 1:  برهمکنش کلرمکوات کلراید و سولفات‌روی (Zn) تحت تلقیح بذر با نیتروکسین بر تعداد سنبله در متر مربع. حروف مشابه در هر ستون بیانگر عدم تفاوت معنی­دار در سطح احتمال آماری یک درصد بر اساس آزمون LSD است. تعداد دانه در سنبله      نتایج تجزیه واریانس مرکب نشان داد که اثر مکان و اثر برهمکنش کلرمکوات­کلراید در سولفات­روی در نیتروکسین بر تعداد دانه در سنبله در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 3). بالاترین میانگین تعداد دانه در سنبله از تیمار محلول­پاشی کلرمکوات­کلراید در غلظت 5/2 گرم در لیتر، کاربرد50 کیلوگرم درهکتار سولفات­روی و پیش­تیمار بذر با کود زیستی نیتروکسین حاصل شد (شکل 2). اثر مثبت تنظیم‌کننده رشد بر تعداد دانه در شرایط انجام این آزمایش می­تواند نتیجه افزایش تعداد پنجه­های بارور در بوته و تعداد سنبلک­های بارور در هر سنبله باشد (جدول 4). تعداد دانه در واحد سطح به وسیله تعداد پنجه بارور و تعداد دانه در سنبله تعیین می‌شود (امام، 1386). عنصر روی نیز می­تواند با بهبود باروری گلچه­ها و افزایش ظرفیت مخزن باعث افزایش تعداد دانه در سنبله شود. نتایج ارائه شده در جدول 4 مبنی بر افزایش تعداد دانه نیز این موضوع را تأیید می­کند. مصرف 25 و50 کیلوگرم در هکتار سولفات­روی در مقایسه با عدم کاربرد آن از نظر تعداد دانه درسنبله به­ترتیب 4/10درصد و 1/19درصد برتری داشتند (جدول 4). اثر عنصر روی بر افزایش تعداد دانه درسنبله و عملکرد دانه به احتمال زیاد به اثر این عنصر بر فتوسنتز و سنتز تریپتوفان به­­عنوان یک پیش نیاز برای تشکیل ایندول استیک اسید مرتبط است (Cakmak et al., 2010). نقش مثبت مایه تلقیح نیتروکسین در افزایش تعداد دانه در سنبله را می­توان به اثر تیمار بذر با باکتری‌های تشکیل دهنده آن و ترشح هورمون‌های رشد نسبت داد (Buranova et al.,2015). شکل 2:  اثر برهمکنش کلرمکوات کلراید و سولفات‌روی (Zn) تحت تلقیح بذر با نیتروکسین بر تعداد دانه در سنبله. حروف مشابه در هر ستون بیانگر عدم تفاوت معنی­دار در سطح احتمال آماری یک درصد بر اساس آزمون LSD است. عملکرد دانه نتایج تجزیه واریانس مرکب نشان داد که اثر مکان و اثر برهمکنش کلرمکوات­کلراید در سولفات­روی در نیتروکسین بر عملکرد دانه در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 3). بالاترین عملکرد دانه از (1710کیلوگرم درهکتار) از محلول­پاشی کلرمکوات­کلراید با غلظت 5/2 گرم در لیتر و کاربرد سطح سوم سولفات­روی و پیش­تیمار بذر با مایه‌ی تلقیح نیتروکسین در شرایط ایلام به­دست آمد (شکل 3). عملکرد دانه ناشی از تغییرات به­وجود آمده در تعداد سنبله در مترمربع و تعداد دانه می‌باشد. اثر مثبت کلرمکوات­کلراید بر افزایش عملکرد دانه را می‌توان به افزایش سطح فتوسنتزکننده و در نتیجه تولید مواد پرورده بیش‌تر و تغییر در تسهیم مواد پرورده به سود دانه‌ها نسبت داد (Pirasteh-Anosheh et al.,2016). به­نظر می­رسد عنصر روی از طریق اثری‌که بر تولید آغازه­های بخش­های زایشی دارد و نیز اثری که این عنصر بر واکنش­های متابولیسمی درون گیاه و افزایش میزان فتوسنتز داشته است، موجب افزایش عملکرد و اجزای عملکرد دانه گردیده است (Singh, 2014). در این آزمایش کاربرد سطوح دوم و سوم عنصر روی از منبع سولفات­روی عملکرد دانه را نسبت به شاهد به­ترتیب 1/18 درصد و 3/24 درصد افزایش داد (جدول 4). نیتروکسین حاوی باکتری­های تثبیت‌کننده نیتروژن و نیز القاءکننده رشد ازتوباکتر و آزوسپیریلوم است. این ریزجانداران همیار گیاهی یا از طریق تثبیت نیتروژن و یا از طریق تولید هورمون­های رشد زمینه رشد بیشتر گیاه را فراهم می­کنند (Buranova et al.,2015). بنابراین می­توان دریافت که اثر مفید باکتری­ها شاید به­دلیل مشارکت آن­ها در افزایش رشد گیاه به­واسطه‌ی تثبیت نیتروژن و تولید هورمون­های گیاهی باشد که مجموعه این عوامل می­تواند جذب بیشتر مواد غذایی به­وسیله‌ی گیاه را تحریک و باعث افزایش عملکرد دانه شود (Tarang et al., 2013). شکل 3: اثر برهمکنش کلرمکوات کلراید و سولفات‌روی (Zn) تحت تلقیح بذر با نیتروکسین بر عملکرد دانه. حروف مشابه در هر ستون بیانگر عدم تفاوت معنی­دار در سطح احتمال آماری یک درصد بر اساس آزمون LSD است. جدول 3: جدول تجزیه واریانس مرکب صفات اندازه­گیری شده گندم تحت کاربرد تنظیم کننده رشد کلرمکوات­کلراید، عنصر کم­مصرف روی و کود زیستی نیتروکسین در مناطق بوشهر و ایلام منابع تغییر درجه آزادی میانگین مربعات تعداد سنبله تعداد دانه در سنبله عملکرد دانه شاخص برداشت وزن خشک سنبله به ساقه میزان انتقال  مجدد کارآیی ساقه سهم انتقال مجدد در عملکرد دانه کارآیی مصرف آب بلوک 2 ns3/148 ns51/3 ns4/184 ns5/17 ns87/0 ns6/68 ns2/26 ns55/21 ns32/42 مکان 1 **5/1012 **93/214 **46/5956 **2/252 ns002/0 **91/572 **6/222 ns64/2 *2/72 کلرمکوات کلراید 1 **5/19800 **87/125 **6/31689 **12/713 **13/1 ns 555/0 ns605/0 **5/2568 *4/75 سولفات­روی 2 **79/5017 **54/24 **88/7391 **67/191 ns454/0 **29/188 ns611/0 **31/242 **4/677 نیتروکسین 1 **2/1840 **69/20 **14/4476 **62/29 ns003/0 **2/134 **02/54 ns26/24 **2/1439 کلرمکوات کلراید× سولفات روی 2 *12/187 ns365/0 *4/393 **92/23 ns013/0 **78/206 **12/61 ns06/107 *1/66 کلرمکوات کلراید× نیتروکسین 1 ns 38/1 ns07/1 *1/193 **24/25 ns022/0 **25/701 **8/160 **8/284 ns5/7 سولفات‌روی × نیتروکسین 2 **68/891 **80/4 **2/1414 **78/23 ns056/0 ns13/11 ns21/1 ns08/34 ns8/16 مکان­× کلرمکوات کلراید 1 ns1/45 **34/7 **5/1574 ns15/12 ns0041/0 ns78/42 *44/34 *22/150 ns31/2 مکان­× سولفات روی 2 ns 54/229 ns657/0 *7/315 ns14/10 ns0046/0 ns11/0 ns342/0 ns66/11 ns9/31 مکان­× نیتروکسین 1 ns72/102 ns28/1 *6/279 ns15/3 ns004/0 ns15/16 ns38/9 ns64/26 ns3/29 کلرمکوات کلراید× سولفات روی× نیتروکسین 2 **68/667 **02/4 **8/1203 **23/27 ns33/0 **98/199 *25/32 **53/314 *2/128 مکان× کلرمکوات­کلراید× سولفات روی 2 ns54/4 ns17/0 ns9/37 ns65/1 ns0014/0 ns59/42 ns71/7 ns39/15 ns1/14 مکان× کلرمکوات­کلراید× نیتروکسین 1 ns32 ns16/0 ns6/151 ns256/0 ns0001/0 ns96/15 ns92/3 ns73/3 ns7/2 مکان× سولفات­روی­× نیتروکسین 2 ns41 /120 ns411/0 ns5/148 ns21/1 ns0019/0 ns01/4 ns512/0 ns1/11 ns01/1 مکان× کلرمکوات کلراید×  سولفات­روی× نیتروکسین 2 ns 26/36 ns353/0 ns1/164 ns11/1 ns0015/0 ns2/9 ns45/3 ns3/1 ns18/3 اشتباه آزمایشی 22 9/20 49/1 6/26 1/14 2/8 2/10 3/12 7/4 5/10 ضریب تغییرات (درصد) 3/12 8/9 3/10 3/10 4/7 4/8 3/11 8/13 5/9 نت
	Evaluation of drought tolerance in barley genotypes (Hordeum vulgare L.) by using drought tolerance indices	P. 95-110
	Abstract (3043 Views)   |   Full-Text (PDF) (3332 Downloads)     |   Highlights ارزیابی تحمل خشکی ژنوتیپ‏های جو (Hordeum vulgare L.) با استفاده از شاخص‌های مقاومت به خشکی علی سلیمانی* دانشیار گروه زراعت و اصلاح نباتات، واحد خوراسگان، دانشگاه آزاد اسلامی، اصفهان، ایران. * نویسنده­ مسئول: a_Soleymani@khuisf.ac.ir تاریخ دریافت: 05/10/94                                                         تاریخ پذیرش: 31/01/95 چکیده                                                        به­منظور شناسایی لاین­های متحمل به خشکی و غربال کردن شاخص‌های کمی تحمل به خشکی، تعداد 10 لاین اصلاح شده جو در دو آزمایش جداگانه در قالب طرح بلوک‌های کاملاً تصادفی با سه تکرار در دو شرایط آبیاری کامل (آزمایش اول) و قطع آبیاری هنگام ظهور 50 درصد سنبله (آزمایش دوم) در مرکز تحقیقات کشاورزی دانشگاه آزاد اسلامی واحد اصفهان در سال زراعی 92-1391 مورد ارزیابی قرار گرفتند. بر مبنای عملکرد در شرایط آبیاری کامل و تنش خشکی انتهایی دوره رشد، شاخص‌های کمی تحمل به خشکی از قبیل: میانگین بهره‌وری، شاخص تحمل، میانگین هندسی عملکرد، شاخص حساسیت به تنش و شاخص تحمل تنش محاسبه شد. اثر تنش خشکی بر تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و عملکرد دانه معنی‏دار بود. نتایج حاصل از مقایسه میانگین‌ها نشان داد که بیش­ترین میانگین عملکرد در شرایط بدون تنش متعلق به لاین Arbayan و در شرایط تنش مربوط به لاین Malouh می‌باشد. بیش­ترین شاخص تحمل به تنش مربوط به ژنوتیپ‏های Malouh و Manal و بیش­ترین شاخص حساسیت به تنش مربوط به ژنوتیپ‏های chek-1، GloriaS، Rebelle و QB813 بود. نتایج حاصل از تحلیل همبستگی شاخص‌ها و میانگین عملکرد در شرایط تنش آبیاری و عدم تنش نشان داد که مناسب‌ترین شاخص‌ها برای غربال کردن لاین‌ها در هر دو شرایط، شاخص‌های میانگین بهره‌وری، میانگین هندسی عملکرد و شاخص تحمل تنش است. با توجه به این شاخص‌ها و عملکرد بالا در دو محیط آبی و تنش، بهترین لاین‌های متحمل به خشکی که دارای عملکرد بالا در دو محیط آبی و تنش بودند، لاین‌های ABYTD-2 و Akrask  تشخیص داده شدند. واژه‌های کلیدی: شاخص حساسیت به تنش، میانگین بهره‌وری و میانگین هندسی عملکرد. مقدمه جو (Hordeum vulgare L.) با دامنه وسیع اکولوژیکی و سطح زیر کشت حدود 55 میلیون هکتار و تولید حدود 153 میلیون تن، چهارمین محصول مهم غلات بعد از گندم، ذرت و برنج در جهان می‌باشد که به­عنوان غذا مورد استفاده انسان و دام قرار می‌گیرد. در ایران نیز جو با سطح زیر کشت حدود 7/1 میلیون هکتار و تولید حدود 5/3 میلیون تن، دومین محصول بعد از گندم محسوب می‌شود (FAO, 2012). با توجه به مقاومت جو نسبت به عوامل نامساعد محیطی از قبیل شوری، خشکی و زود­رس بودن نسبی آن نسبت به گندم، همچنین سازگاری آن به شرایط دیم، ضرورت ایجاد می‌نماید که ارقام جدید با سازگاری وسیع و دارای پایداری عملکرد کشت کرد (محلوجی و همکاران، 1387). ایران با قرار داشتن در یکی از مناطق خشک و نیمه خشک جهان با بارندگی کم (معمولاً کمتر از 300 میلی­متر) و توزیع نامناسب بارندگی که از سالی به سال دیگر متغیر و پیش بینی میزان و توزیع آن بسیار مشکل است، با محدودیت آب و کمبود بارندگی مواجه بوده و تحت چنین شرایطی عملکرد محصول نیز در سال‌های متوالی نوسانات فراوانی نشان می‌دهد. مقدار بارش سالانه در بیش از 85 درصد از گستره استان اصفهان، از 300 میلی متر کمتر و میانگین پهنه‏ای بارش در استان حدود 170 میلی­متر است (آمار نامه، 1394). در این گونه مناطق تغییرات زمانی و مکانی بارندگی دارای پیچیدگی بیش­تری است و از یک­نواختی کم­تری برخوردار است. اغلب کشاورزان به­دلیل نداشتن آب کافی در بهار در نتیجه اختصاص آبیاری‌های آخر فصل به زراعت‌های تابستانه، نتیجه مطلوب از کشت ارقام پرتوقع نسبت به آب به­دست نیاورده و در نتیجه زراعت جو دچار تنش خشکی آخر فصل می‌شود. لذا معرفی ژنوتیپ‏هایی که بتوانند با تنش خشکی آخر فصل محصول بیش­تر و مطمئن‌تری تولید کنند، از اهمیت بسیاری برخوردار است (آقاجانلو،1383; اظهری و همکاران، 1387). یک ژنوتیپ متحمل می‌تواند به­عنوان ژنوتیپی معرفی شود که عملکرد بالاتر از حد متوسط در شرایطی دارد که عوامل محیطی دسترسی به آب را برای گیاه زراعی دچار محدودیت کرده‌اند (Abou-Elwafa (a), 2016; Mirzova et al., 2016). تنش رطوبتی آخر فصل با دوره پر شدن دانه در گیاه جو برخورد می‌کند که موجب کاهش دوره پر شدن دانه و یا سرعت پر شدن دانه شده و متعاقباً عملکرد دانه را کاهش می‌دهد (Kokas et al., 2016; Ahmadi and Baker, 2001). در آزمایشی (Ozturk and Aydin, 2004) تنش خشکی آخر فصل رشد موجب کاهش عملکرد دانه و وزن هزار دانه شد. عملکرد نسبی ژنوتیپ‏ها در شرایط تنش خشکی و نیز در شرایط آبی به عنوان یک نقطه عطف برای شناسائی صفات مربوط به مقاومت به خشکی و انتخاب ژنوتیپ‏ها برای کاشت در نواحی خشک می‌باشد (Mosaddek et al., 2016; Mezer et al., 2014; Jiban, 2001.).  Fisherو Maurer (1987) شاخص حساسیت به تنش[1](SSI) را پیشنهاد نمودند. Rosielle و Hamblin (1981) شاخص‌های تحمل[2](TOL) و میانگین بهره‌وری (حسابی)[3](MP) را معرفی نمودند. Fernandez (1992) شاخص تحمل به تنش[4] (STI)و شاخص میانگین هندسی عملکرد[5](GMP) را ارائه کردند. در این میان شاخص میانگین هندسی عملکرد حساسیت کم­تری به مقادیر مختلف عملکرد در شرایط تنش دارد. در صورتی که شاخص میانگین بهره‌وری به­دلیل اینکه بر اساس میانگین حسابی می‌باشد، هنگامی که اختلاف نسبی زیادی بین عملکرد در شرایط تنش خشکی و عملکرد در شرایط عدم تنش خشکی وجود داشته باشد، اریبی زیادی به طرف عملکرد در شرایط بدون تنش خواهد داشت (Fernandez, 1992). از اهداف به­نژادی جو در مناطق خشک و نیمه خشک دستیابی به ارقامی است که تحت شرایط محدودیت آب و کم­آبیاری تحمل بیش­تری نشان داده و کاهش عملکرد کم­تری داشته باشد. با دستیابی به چنین ارقامی می‌توان بازده عملکرد در شرایط خشک و نیمه خشک را افزایش داد و تا حد زیادی از اتلاف منابع آب جلوگیری نمود و در عین حال در شرایط محدودیت آب به عملکرد و کیفیت مناسبی نایل شد (Creissen et al., 2016; Astin, 1989). استفاده از رژیم‌های کم­آبیاری نیز علاوه بر صرفه جویی در مصرف آب می‌تواند به­عنوان یک راهکار مدیریت آب در مزرعه در شرایط بحران برای افزایش سطح زیر کشت و نیز در تعیین الگوی کشت بهینه کمک نماید. لذا هدف از این تحقیق، بررسی واکنش 10 ژنوتیپ امیدبخش جو در دو آزمایش جداگانه دریک سال زراعی در اقلیم اصفهان و تعیین مناسب‌ترین ژنوتیپ‏ها در شرایط کم­آبیاری با استفاده از شاخص‌های مقاومت به خشکی و نیز معرفی بهترین شاخص‌ها در جداسازی ژنوتیپ­های متحمل به کم آبیاری بود. مواد و روش ها این آزمایش در سال زراعی 92-1391 در مرکز تحقیقات کشاورزی دانشگاه آزاد اسلامی واحد اصفهان واقع در روستای خاتون­آباد انجام شد. محل اجرای آزمایش در 10 کیلومتری شرق اصفهان در طول جغرافیایی 51 درجه و 48 دقیقه شرقی و در عرض جغرافیایی 32 درجه و 40 دقیقه شمالی واقع است. ارتفاع از سطح دریا 1555 متر و طبق تقسیم‌بندی کوپن دارای اقلیم خشک بسیار گرم با تابستان‌های گرم و خشک و زمستان‌های نیمه سرد می‌باشد. متوسط بارش سالیانه بلند مدت در طی دوره آماری ده ساله معادل110 میلی‌متر و متوسط تبخیر سالانه به­دست آمده 1900 میلی‏‏متر می‌باشد (آمار نامه، 1394). میانگین دما و بارندگی ماهیانه در طی فصل رشد در جدول 1 ارائه شده است. میانگین حرارت روزانه با حداکثر 8/24 درجه سانتی­گراد مربوط به خردادماه و حداقل 1/1- درجه سانتی­گراد مربوط به دی ماه بود. بر این اساس حداکثر مطلق دما در خرداد با 6/38 درجه و حداقل مطلق دما در دی ماه با 4/12- درجه سانتی­گراد بود. بیش­ترین میزان بارندگی ماهیانه در دی با 8/15 میلی­متر و در ماه های مهر، اسفند، اردیبهشت و خرداد بارندگی صورت نگرفت (جدول 1).  جدول 1: آمار درجه حرارت و میزان بارندگی درطی فصل رشد در ایستگاه هواشناسی مرکز تحقیقات کشاورزی دانشگاه آزاد اسلامی واحد اصفهان (خوراسگان) در سال زراعی 92-1391 ماه                                درجه حرارت                               (درجه سانتی گراد) میانگین حداکثر میانگین حداقل میانگین روزانه حداکثر مطلق حداقل مطلق میانگین بارندگی (میلی متر) مهر 8/26 9/6 9/16 8/29 4 0 آبان 2/22 6/2 4/12 4/24 1- 4/1 آذر 3/14 4/0- 7 4/19 7- 5/2 دی 3/4 4/6- 1/1- 8/11 4/12- 8/15 بهمن 1/11 5- 1/3 8/20 8/10- 2/0 اسفند 4/19 6/1 5/10 25 7- 0 فروردین 9/24 6/7 3/16 4/29 8/3 4/4 اردیبهشت 3/28 1/10 2/19 33 6 0 خرداد 4/34 1/15 8/24 6/38 2/11 0 خاک محل آزمایش دارای بافت رسی لومی از سری خاک‌های اصفهان می‌باشد. متوسط pH خاک تا عمق 0 تا 30 سانتی­متری حدود 7/7، میزان هدایت الکتریکی آن حدود 65/1 و وزن مخصوص ظاهری خاک 5/1 گرم بر سانتی متر مکعب بود. مشخصات فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش در جدول 2 آورده شده است. جدول 2: مشخصات فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش در عمق 0 تا 30 سانتی متری هدایت الکتریکی (دسی زیمنس بر متر) کربن آلی (درصد) نیتروژن کل (درصد) فسفر قابل جذب (میلی­گرم یر کیلوگرم) پتاسیم قابل جذب (میلی­گرم یر کیلوگرم) شن (درصد) رس (درصد) سیلیت (درصد) 65/1 14/0 11/0 5/16 356 6/12 6/39 8/47 این بررسی به­صورت دو آزمایش جداگانه، هر یک در قالب طرح آماری بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار اجرا شد که در آن تعداد 10 ژنوتیپ جو در دو شرایط تنش آبی در انتهای فصل رشد (قطع آبیاری بعد از ظهور سنبله‌ها) و عدم تنش آبی مورد مقایسه قرار گرفتند. بدین صورت که ژنوتیپ‏های مورد مطالعه، در آزمایش اول به­طور معمول و بدون اعمال تنش آبی تا انتهای فصل رشد آبیاری شدند، اما در آزمایش دوم با ظهور سنبله‌ها آبیاری قطع شد و با حذف دو نوبت آبیاری آخر، گیاهان با تنش خشکی در انتهای فصل مواجه شدند. ژنوتیپ‏های مورد بررسی، پائیزه و از سری لاین‌های آزمایشات پیشرفته تنش خشکی انتهای فصل مربوط به مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر بودند که شجره ژنوتیپ‏های مورد بررسی در این آزمایش در جدول 3 آورده شده است. جدول 3:  شجره ژنوتیپ‏های مورد بررسی در آزمایش شماره لاین شجره 1 chek-1. EBYTD 82-5(D-5)lignee 527/chn-01/Gustoe/4/Rhn-08/3/Deir Alla 106/D171/strain 205 2 ABYTD-2. Gloria's' /copal's'//JlB 70-63 3 Malouh//Aths/Lignee686 4 GloriaS/Saida//MtnS/EH165/3/LBIran/una80//Lignee90/9/Malouh. 5 Alanda/Hamra//Alanda-01 6 -Manal/Alanda-01 7 Rebelle//F2cc33MS/C107555. 8 Arbayan/Nk1272/4/Arar/3/Mari/Aths2//M-Att-73-337-1 9 QB813-2/3/Alanda-01//Ssn/Lignee640 10 Akrask//W12291/w12269/3/sis/Akrask-02. زمین محل آزمایش در سال قبل به­صورت آیش بوده که در اواخر تابستان 1390 زمین تا عمق 30 سانتی­متر توسط گاو آهن برگردان دار شخم زده شد و به کمک سیکلوتیلر کلوخه‌ها کاملاً خرد و در نهایت تسطیح زمین انجام گردید. به منظور تقویت زمین و تأمین عناصر مورد نیاز گیاه و با توجه به نتیجه آزمایش کودی خاک، مقدار 100 کیلوگرم در هکتار کود شیمیایی سوپر فسفات  تریپل و 100 کیلوگرم در هکتار کود اوره (46 درصد نیتروژن خالص) قبل از کاشت به زمین داده شد. هر لاین در یک کرت به طول چهار متر با شش خط به فاصله 20 سانتی‏متر به­وسیله ردیف کار مخصوص آزمایشات غلات با تراکم گیاهی 400 بذر در متر مربع کشت شد. همچنین مقدار 60 کیلوگرم در هکتار کود اوره به­صورت سرک هم زمان با مرحله انتقال از رشد رویشی به زایشی و 60 کیلوگرم در هکتار اوره با طویل شدن ساقه‌ها در اوایل بهار، 30 کیلوگرم در زمان خوشه­دهی به زمین داده شد. بذرها قبل از کاشت توسط قارچ کش کاربندازیم به نسبت وزنی دو در هزار علیه سیاهک و قارچ‌های خاکزی تیمار شدند. برای مبارزه با علف‌های هرز باریک برگ نیم لیتر در هکتار از سم پاماسوپر و برای مبارزه با علف هرز پهن برگ از سم توفوردی(5/1 لیتر در هکتار) و جهت مبارزه با آفت سن از سم دسیس استفاده گردید. اولین آبیاری بلافاصله پس از کاشت به­عمل آمد. سایر آبیاری‌ها بر اساس نیاز گیاه و میزان بارندگی در طول فصل رشد انجام گرفت که عمدتاً  به فاصله هفت تا ده روز صورت گرفت.  برای انجام اندازه گیری‌ها و نمونه گیری‌های مورد نظر خطوط اول و ششم و همچنین نیم متر از ابتدا و انتهای هر کرت آزمایش به­عنوان اثر حاشیه‌ای حذف گردید و قسمت باقیمانده به عنوان جامعه آماری در نظر گرفته شد. عملکرد دانه و اجزای آن شامل تعداد سنبله بارور در متر مربع، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه از سطحی معادل دو متر مربع با رعایت حاشیه در هر کرت آزمایشی اندازه گیری شد. شاخص‌های مقاومت به خشکی شامل شاخص حساسیت به تنش (Fisher and Maurer, 1987) (SSI)، شاخص تحمل(TOL) (Rosielle (and Hamblin, 1981 ، شاخص بهره‌وری (MP) (Rosielle and Hamblin, 1981)، شاخص تحمل به تنش خشکی (STI) (Fernandez,1992) و شاخص میانگین هندسی عملکرد (GMP) Fernandez,1992)) به ترتیب مطابق روابط 1 تا 5 محاسبه شدند. رابطه 1: رابطه 2:  رابطه 3: رابطه 4: رابطه 5: که در آن :  = متوسط عملکرد ژنوتیپ مورد نظر در شرایط بدون تنش  = متوسط عملکرد ژنوتیپ مورد نظر در شرایط تنش = متوسط عملکرد تمامی ژنوتیپ‏ها در شرایط بدون تنش SI  = شدت تنش خشکی یا سختی محیط آزمایش خصوصیات اندازه­گیری شده برای هر کرت و میانگین خصوصیات اندازه­گیری شده مورد تجزیه واریانس قرار گرفت. ابتدا برای هر یک از آزمایش‌ها (تنش و بدون تنش)، صفات مورد مطالعه مورد تجزیه واریانس ساده قرار گرفتند، پس از آن با در نظر گرفتن هر آزمایش به­عنوان یک محیط، تجزیه واریانس مرکب انجام شد. میانگین‌ها با استفاده از آزمون چند دامنه‏ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد مقایسه شدند. ضرایب همبستگی بین صفات محاسبه شدند. شاخص‌های تحمل به تنش خشکی با استفاده از میانگین ژنوتیپ‏ها محاسبه شدند. برای محاسبات آماری از نرم افزار آماری Mstat-C استفاده شد. نتایج و بحث تعداد دانه در سنبله اثر محیط آزمایش، ژنوتیپ و اثر متقابل محیط و ژنوتیپ بر تعداد دانه در سنبله معنی‏دار بود (جدول 4). بیش­ترین تعداد دانه در سنبله در محیط عدم تنش خشکی حاصل شد که اختلاف آن با محیط تنش معنی‏دار بود (جدول 5). نتایج نشان داد تنش خشکی موجب کاهش تعداد دانه در سنبله به میزان 7/14 درصد نسبت به شرایط عدم تنش خشکی شد. علت این عکس‌العمل آن است که پس از انتقال گیاه از حالت رویشی به زایشی که تعداد دانه در سنبله بر روی مریستم انتهایی تعیین می‌گردد، برخورد دوران گرده افشانی با گرما و تنش خشکی منجر به عقیم ماندن گل‌ها شده که به طبع آن تعداد دانه در سنبله را به­طور معنی‏داری کاهش می‌دهد (Ehdaie et al., 2008; Wu et al., 2015). اثر متقابل محیط و ژنوتیپ نشان داد که در شرایط عدم تنش خشکی ژنوتیپ شماره 6 بیش­ترین و ژنوتیپ شماره 10 کم­ترین تعداد دانه در سنبله را به خود اختصاص دادند. در صورتی که در شرایط عدم تنش خشکی عکس‌العمل متفاوتی از ژنوتیپ‏ها مشاهده شد به­طوری که ژنوتیپ شماره 7 بیش­ترین و ژنوتیپ شماره 10 کم­ترین تعداد دانه در سنبله را داشتند (جدول 6). بنابراین نتایج نشان داد که ژنوتیپ‏ها در برخورد با تنش خشکی عکس‌العملی متفاوت را در مقایسه با محیط عدم تنش خشکی از خود نشان می‌دهند. پتانسیل ژنتیکی متفاوت ژنوتیپ‏ها از نظر داشتن مکانیسم‌های متفاوت سازگاری نسبت به تنش خشکی موجب پایداری عملکرد متفاوت آن‌ها در برخورد با شرایط تنش خشکی می‌شود (Budakli et al., 2007; Narayan and Misra, 1989). جدول 4: تجزیه واریانس مرکب عملکرد دانه و اجزای عملکرد در دو محیط تنش و عدم تنش خشکی میانگین مربعات منابع تغییر درجه آزادی تعداد سنبله بارور در متر مربع تعداد دانه در سنبله وزن هزار دانه عملکرد دانه محیط 1 26/187 ns ٭٭8/242 ٭٭62/214 ٭٭19/11358161 (بلوک در محیط ) خطای 1 4 31/5176 19/6 1/4 65/384670 ژنوتیپ 9 28/5220 ns ٭٭05/73 ٭٭09/77 ٭34/387309 ژنوتیپ×محیط 9 60/536 ns ٭94/13 ٭72/16 ٭63/317611 خطای 2 36 09/5824 02/3 06/5 54/117116 ضریب تغییرات - 4/14 8/6 7/5 9/6 ns عدم وجود اختلاف معنی‏دار، * و ** به ترتیب  معنی‏دار در سطوح احتمال پنج و یک درصد می باشد. جدول 5: مقایسه میانگین محیط های تنش و عدم تنش خشکی برای عملکرد دانه و اجزای آن                      صفات آزمایش محیط آزمایش تعداد سنبله بارور در متر مربع تعداد دانه  در سنبله ورن هزار دانه (گرم) عملکرد دانه (کیلوگرم در هکتار) عدم تنش خشکی a 2/531 a41/27 a15/41 a8/5361 تنش خشکی a 9/522 b38/23 b37/37 b7/4491 میانگین‌هایی که در هر ستون دارای حروف مشابه هستند، اختلاف معنی‏دار با یکدیگر در سطح احتمال پنج درصد بر اساس آزمون چند دامنه‏ای دانکن ندارند. جدول 6: مقایسه میانگین اثر متقابل ژنوتیپ در دو محیط تنش و عدم تنش خشکی برای عملکرد دانه و اجزای آن عملکرد دانه (کیلوگرم در هکتار) وزن هزار دانه (گرم) تعداد دانه در سنبله تعداد سنبله بارور در متر مربع ژنوتیپ محیط 5300abcd 39/42abcd 9/22bcdefg 33/458a 1 عدم تنش 2/4722def 69/44ab 46/24cdefg 550a 2 عدم تنش 9/5638abc 54/42abcd 83/25abcdef 8/518a 3 عدم تنش 4881def 24/35efgh 03/29abcde 55/630a 4 عدم تنش 6/5928a 58/39bcde 4/30ab 45/489a 5 عدم تنش 3/5714ab 83/43abc 23/33a 55/485a 6 عدم تنش 7/5285abcd 65/37defg 8/29abcd 55/505a 7 عدم تنش 4/5952a 21/39cdef 33/30abc 88/578a 8 عدم تنش 4/4952bcdef 03/39cdef 67/29abcd 78/512a 9 عدم تنش 1/5243abcde 34/47a 83/18fg 33/583a 10 عدم تنش 3/433f 22/34fgh 2/22defg 33/468a components of different genotypes of grain of bread wheat P. 111-128 Abstract (3086 Views)   |   Full-Text (PDF) (3773 Downloads)     |   Highlights بررسی اثر تنش خشکی بر انتقال مجدد مواد، عملکرد و اجزای عملکرد دانه ژنوتیپ­های مختلف گندم نان سمیرا قلی پور1، علی عبادی2و قاسم پرمون*3 1) دانش آموخته کارشناسی ارشد، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران. 2) استاد گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران. 3) دانشجوی دکتری گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران. * نویسنده­ مسئول: ghasem.parmoon@gmail.com تاریخ دریافت: 15/01/95                                                         تاریخ پذیرش: 06/04/95 چکیده                                                        تنش­های خشکی از مهم­ترین عوامل تعیین کننده تولید گیاهان زراعی می­باشد، به همین منظور این مطالعه با هدف بررسی اثر تنش خشکی بر ژنوتیپ­های گندم، به­صورت فاکتوریل در قالب طرح آماری کاملاً تصادفی در شرایط گلخانه‌ای انجام گرفت. تیمارهای آزمایشی شامل تنش خشکی در سه سطح (85، 60 و 35 درصد ظرفیت زراعی) و هشت ژنوتیپ گندم (امید، زارع، میهن، FAA3P4FCCC، G13CA2242O4P، JS3l7G217، ZSZOBKAYKA و Solh) بود. نتایج نشان داد که اختلاف معنی­دار بین ژنوتیپ­های گندم از نظر میزان انتقال مجدد ماده خشک از ساقه، برگ، پدانکل، کل بوته و سنبله وجود داشت. کارایی ماده خشک انتقال یافته از ساقه، برگ و کل و سهم ماده خشک انتقال یافته از ساقه و کل نیز معنی‌دار بود. ژنوتیپ زارع بالاترین ماده خشک انتقال یافته از ساقه و برگ­ها را به خود اختصاص داد. ژنوتیپ­های امید و JS3l7G217 بالاترین کارایی ماده خشک انتقال یافته از ساقه و ژنوتیپ­های امید و زارع بالاترین کارایی ماده خشک انتقال یافته از پدانکل را داشتند. بالاترین سهم ماده خشک انتقالی از برگ به دانه را ژنوتیپ­های  زارع و G13CA2242O4P نشان دادند. هم­چنین ژنوتیپ­های گندم تفاوت­های معنی­دار از نظر ارتفاع بوته، طول پدانکل، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، عملکرد دانه و شاخص برداشت داشتند. ژنوتیپ­های Solh، میهن و JS3l7G217 بالاترین ارتفاع بوته را به خود اختصاص دادند و بیش‌ترین طول سنبله به ژنوتیپ­های FAA3P4FCCC و ZSZOBKAYKA در 85 درصد ظرفیت زراعی تعلق داشت. بالاترین و پایین‌ترین وزن هزار دانه به­ترتیب از ژنوتیپ Solh و JS3l7G217 به­دست آمد. ژنوتیپ ZSZOBKAYKA با تولید 53/1 گرم دانه در بوته بالاترین عملکرد دانه را در 85 درصد ظرفیت زراعی و کم­ترین عملکرد دانه معادل 39/0 گرم در بوته در 35 درصد ظرفیت زراعی توسط ژنوتیپ JS3l7G217 تولید گردید.   واژه‌های کلیدی: ارتفاع بوته، شاخص برداشت و وزن هزار دانه. مقدمه تنش­های محیطی از مهم­ترین عوامل تعیین کننده الگو­های پراکنش گیاهی در جهان می­باشد و تنش خشکی نیز به سهم خود تعیین کننده بخشی از این پراکنش می­باشد. در هر اکوسیستم، هر گونه شرایط محیطی که موجب کاهش تولید به حدی کم­تر از مقدار پتانسیل ژنتیکی گردد، می­تواند تنش در نظر گرفته شود (رازقی یدک، 1389). تنش خشکی مهم­ترین تنگنای محیطی است که تولید محصول را در نواحی مختلف دنیا از جمله ایران تحت تأثیر قرار می­دهد. تنش خشکی اغلب با دمای بالا نیز همراه است که این امر موجب افزایش تبخیر و تعرق و افزایش اثرات زیانبار تنش را به دنبال دارد (Sabaghpour et al., 2006). تنش خشکی علت اصلی کاهش رشد گیاهان و عملکرد آن­ها در مناطق خشک و نیمه­خشک محسوب می­شود، که موجب تحریک گیاه به یک سری پاسخ­های دفاعی در سطوح مختلف مولکولی، سلولی و فیزیولوژیکی می­شود (Ohe et al., 2005).  Bhattو Roa (2005)، در تحقیقی، دلیل کاهش بیوماس گیاهی و وزن خشک کل را به واسطه تنش خشکی را کاهش رشد گیاه، کاهش شدت فتوسنتز و پیری زودرس برگ­ها گزارش کردند. رضایی مراداعلی و همکاران (1393)، در آزمایشات خود نیز نشان دادند بیوماس کل گیاهی در شرایط آبیاری مناسب بیش از بیوماس آن در شرایط تنش خشکی بود و تنش خشکی، سهم انتقال مجدد مواد فتوسنتزی در پرکردن دانه را تا 23 درصد افزایش داد. تنش خشکی موجب کاهش زیست‌توده گیاهی، عملکرد دانه و دوام سطح برگ می­شود (Sankar et al., 2008). Zi- zhenli و همکاران (2004) نشان دادند که آبیاری در دوره رشد گندم به­ویژه در مرحله زایشی تأثیر مهمی بر روی رشد گیاه و عملکرد دانه دارد. انتقال مجدد مواد ذخیره­ای قبل از گل‌دهی به­وسیله­ عوامل مختلفی محیطی و واریته تغییر می‌یابد. فتوسنتز جاری در دوره­ی پر شدن دانه، به شدت به جذب نور وابسته است. تنش کمبود آب موجب کاهش در سرعت دوره­ی پر شدن دانه می­شود. دانه­های در حال رشد در بیشتر زمان پر شدن دانه، تقاضای زیادی برای دریافت مواد فتوسنتزی دارند. از این رو ذخایر بافت­های رویشی می­تواند یک منبع مهم کربوهیدرات در طول دوره­ی پر شدن دانه محسوب شود (Lo pez pereia et al., 2008). Fokar  و همکاران (2006) گزارش دادند، افزایش انتقال مجدد مواد فتوسنتزی با افزایش سرعت پیر شدن برگ­ها در شرایط تنش گرمای پس از گرده­افشانی مرتبط و در هنگام وقوع تنش گرما در مرحله­ی پر شدن دانه، سهم انتقال مجدد ذخایر فتوسنتزی ساقه در تأمین وزن خشک دانه­ها افزایش می­یابد. عبادی و همکاران (1390) عنوان داشتند، عدم آبیاری باعث افزایش میزان انتقال مجدد ماده خشک از اندام­های متعدد گیاهی به دانه در ژنوتیپ­های جو بهار شد. سهم انتقال مجدد ماده خشک در شرایط عدم آبیاری و قطع آبیاری در مرحله گل­دهی به­ترتیب 5/82 و 5/36 درصد نسبت به آبیاری معمول در تولید بود. ایشان معتقدند عدم آبیاری دارای اثر مستقیم بر کاهش عملکرد دانه است و ژنوتیپ­های جو بهاره عکس العمل­های متفاوتی نسبت به عدم آبیاری از خود نشان می­دهند. Ezzat Ahmadi و همکـاران (2009) در بررسی اثر تنش خشکی برعملکرد دانه، اجزای عملکرد و کارایی مصـرف آب در ژنوتیپ­های گندم گزارش کردند که عملکرد دانه، عملکـرد زیست توده، شـاخص برداشـت، تعـداد دانـه در سـنبله، وزن هزار دانه و کـارایی مصـرف آب در شـرایط تـنش خشـکی کاهش یافتند. آن­ها اظهار نمودند که در هر دو شرایط تنش و عدم تنش خشکی، ژنوتیپ­هـای 9103 ،9116 و C-81-10 دارای بالاترین عملکرد دانه بودند. همچنین در شرایط تنش خشکی میـزان استفاده از ذخایر بـرای پـر کردن دانـه­هـا (انتقال مجدد) از 28 درصد به 38 درصد افزایش یافت. Sarvestani-  Tahmasebiو همکاران (2003) نشان دادند که تنش رطوبتی در مرحله بعد از گل­دهی اثر نامطلوبی بر میزان جذب مواد پرورده گندم داشت. بنابراین میزان محصول وابستگی نسبتاً زیادی به میزان دسترسی به رطوبت و رفتار ژنوتیپ­ها از نظر انتقال مجدد ذخایر موجود در اندام­های هوایی در مرحله پر شدن دانه دارد. در شرایط کم­آبی، کاهش سریع در فتوسنتز بعد از گل‌دهی رخ می­دهد و محدودیتی در سهم آسیمیلات­های جاری به دانه بوجود می­آید، که در این شرایط سهم ماده خشک دانه حاصل از ذخایر ساقه افزایش می‌یابد (Yang et al., 2000). با توجه به اثر تنش خشکی بر عملکرد و اجزای عملکرد دانه، این مطالعه به منظور مقایسه و تعیین ژنوتیپ گندم با کارآیی مصرف بالای آب در شرایط خشکی اجرا گردید. مواد و روش ها این آزمایش در سال زراعی 1392 در گلخانه تحقیقاتی دانشکده­ی علوم کشاورزی دانشگاه محقق اردبیلی انجام شد. آزمایش به­صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار بود و فاکتور اول شامل تنش خشکی در سه سطح (85 درصد، 60 درصد و 35 درصد ظرفیت زراعی) و فاکتور دوم شامل هشت ژنوتیپ جدید گندم که مشخصات آن‌ها در جدول 1 آمده است. در این آزمایش، ظرفیت زراعی خاک به روش وزنی تعیین شد و جهت آبیاری، هر بار گلدان­ها توزین و با آب به حد ظرفیت زراعی مورد نظر رسانده می­شد. کاشت در گلدان­های پلاستیکی با ظرفیت 10 کیلوگرم خاک انتخاب شده و به هرکدام از آن­ها مقدار مساوی 10 کیلوگرم خاک اضافه گردید. همچنین بر اساس تجزیه خاک انجام شده، میزان نیتروژن، فسفر و پتاسیم به میزان 120، 80 و 55 کیلوگرم در هکتار که میزان مورد نظر بر اساس مساحت هر گلدان اضافه گردید. همچنین محلول­پاشی عناصر ریزمغذی مورد نیاز گیاه به هر گلدان انجام گرفت. با توجه به اینکه کشت در گلخانه صورت گرفت، به دلیل پاییزه بودن ارقام آزمایشی باید ورنالیزاسیون (بهاره­سازی) انجام می­گرفت که برای این منظور حدود 75 گرم بذر از هر رقم وزن شد و به پتری­دیش منتقل شد و با 75 سی­سی آب خیس شدند و به مدت 24 ساعت در محیط آزمایشگاه نگه­داری و سپس به یخچال با دمای چهار درجه سلسیوس منتقل و به مدت 14 روز نگهداری شد. برای کاشت، گلدان­های مورد نظر از خاک با خصوصات بالا پر شده و بذور در عمق دو سانتی‌متری کشت گردید. جدول 1: مشخصات ژنوتیپ­های مورد استفاده ژنوتیپ ویژگی­ها اوروم متحمل به سرما و خشکی زارع متحمل به سرما و خشکی میهن متحمل به سرما و خشکی Zrn/ Shiroodi/6/Zrn/5/Omid/4/Bb/Kal/Ald/3/Y50E/Kal*3/Emu نیمه متحمل Jagger "Sib"/3/lagos-7//Guimatli2/17 نیمه متحمل Solh نیمه متحمل به خشکی Gupra-1/3/Crocl/Ae.squarrosa(224)//2*Opata/4/Pantheon حساس Fin/Acc/Ana/3/Pew "s" 4/F 12.71/Coc/Cno79*2/5/Catbird حساس جدول 2: نتایج تجزیه خاک مورد استفاده در آزمایش بافت خاک درصد ذرات خاک (%) عناصر قابل جذب (ppm) کربن آلی pH *شوری (دسی زیمنس بر متر) شن سیلت رس پتاسیم فسفر نیتروژن لوم 84 14 2 170 5/8 06/0 620/0 88/7 625/0 تراکم بوته در هر گلدان 10 بوته بود، که نصف بوته­ها برای اندازه­گیری میزان انتقال مجدد و بقیه برای اندازه­گیری عملکرد و اجزای عملکرد مورد استفاده قرار گرفت. تنش خشکی در قبل از گل‌دهی اعمال شد و برای اندازه‌گیری صفات بعد از قرار گرفتن گیاه در تنش خشکی، نمونه­برداری­های لازم انجام گرفت. به­منظور اندازه­گیری عملکرد دانه، پس از رسیدگی کامل بوته­ها به­طور تصادفی پنج بوته تعیین و بوته­های موجود کف­بر شده و به آزمایشگاه انتقال یافت. پس از خشک کردن در هوایی آزاد، دانه­ها از کاه جدا گردید و عملکرد دانه اندازه­گیری و مشخص شد. برای اندازه­گیری شاخص برداشت وزن کل بوته و وزن هزار دانه­های مربوط به آن­ها توزین کرده و از نسبت عملکرد دانه به زیست‌توده بخش هوایی تعیین گردد. برای محاسبه­ی انتقال مجدد ماده­ی خشک، در مرحله­ی گل­دهی و رسیدگی فیزیولوژیک پنج بوته به طور تصادفی از هر کرت کف­بر و توزین شده، اندام هوایی آن­ها جدا شده و در آون در دمای 70 درجه­ی سلسیوس تا رسیدن به وزن ثابت خشکانده و وزن خشک اندازه­گیری شد. برای محاسبه میزان انتقال مجدد ماده خشک از رابطه 1 استفاده گردید (Papakosta and Gagianas, 1991 ). DMT=DManthesis-DMmaturity رابطه 1:                                                                                                                                            که در آن DMT مقدار ماده خشک انتقال یافته، DManthesis مقدار ماده­ی خشک اندام هوایی در مرحله­ی گل­دهی و DMmanturity مقدار ماده­ی خشک اندام هوایی در مرحله­ی رسیدگی فیزیولوژیک است. 1- میزان انتقال ماده خشک (گرم در بوته) (عبادی و همکاران،1390؛ Papakosta and Gagianas, 1991): رابطه 2:    ماده خشک (برگ + ساقه + کاه) در مرحله رسیدگی- ماده خشک در مرحله گلدهی= میزان ماده خشک انتقال یافته 2- کارایی انتقال ماده خشک (درصد) (عبادی و همکاران،1390؛ Papakosta and Gagianas, 1991): رابطه 3:                  100  ماده خشک در مرحله گل­دهی / ماده خشک انتقال یافته= کارایی ماده خشک انتقال یافته 3- سهم ماده خشک انتقال یافته قبل از گل­دهی به دانه (درصد)( عبادی و همکاران،1390؛ Papakosta and Gagianas, 1991):  رابطه 4:              100  عملکرد دانه / ماده خشک انتقال یافته = سهم ماده خشک انتقال یافته قبل از گل­دهی به دانه برای تجزیه داده‌ها از نرم افزار SAS و مقایسه میانگین‌ها از آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد استفاده شد. برای آزمون نرمال بودن داده‌ها و نرمال کردن داده­ها از نرم افزار MINITAB استفاده گردید. نتایج و بحث اجزای عملکرد نتایج تجزیه واریانس نشان داد، اثر تنش خشکی و ژنوتیپ­های بر ارتفاع بوته در سطح  احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 3). مقایسه میانگین­ها نشان داد، بالاترین ارتفاع بوته در 85 درصد ظرفیت زراعی و کم­ترین آن در 35 درصد ظرفیت زراعی به­دست آمد (جدول 5). همچنین مشاهده شد، ژنوتیپ­های Solh، میهن، JS3l7G217، با میانگین­های 15/31، 60/30 و 17/29 سانتی­متر، بالاترین ارتفاع بوته و ژنوتیپ­های امید و G13CA2242O4P با میانگین­های 41/26 و 52/24 سانتی­متر، کم­ترین ارتفاع بوته را به خود اختصاص داد (جدول 5). بیشتر بودن ارتفاع بوته به­ویژه در شرایط دیم می­تواند در میزان انتقال مجدد ماده خشک و میزان مشارکت آن در دانه مؤثر باشد. رابطه مستقیم بین عملکرد دانه با ارتفاع بوته در گندم گزارش شده است (Subhani and Chowdhy, 2000)، Akram  و همکاران (2008) نیز وجود رابطه مثبت بین ارتفاع بوته با وزن هزار دانه و همبستگی منفی بین ارتفاع بوته با عملکرد دانه گندم اشاره و بیان داشتند که این موضوع ممکن است به خاطر افزایش ورس در گیاهان با ارتفاع بالاتر باشد. میری (1389) نشان داد که میزان ذخایر ساقه موجود در ارقام پابلند برای استفاده در دوره پر شدن دانه، به­ویژه در شرایط نامساعد، بیشتر از ارقام پاکوتاه است که این ویژگی می­تواند برای توسعه ارقام متحمل به خشکی و شرایط دیم در برنامه­های اصلاحی مورد استفاده قرار گیرد.برهمکنش ژنوتیپ در تنش خشکی بر طول پدانکل در سطح احتمال یک درصد معنی­دار شد (جدول3). با توجه به مقایسه میانگین­های مربوطه مشاهده شد، تنش خشکی موجب کاهش طول پدانکل در گیاه شد، ژنوتیپ­های JS3l7G217 و G13CA2242O4P بالاترین طول پدانکل در شرایط بدون تنش (85 درصد ظرفیت زراعی) را نشان دادند، این در حالی است که در تنش 35 درصد ظرفیت زراعی ژنوتیپ­های FAA3P4FCCC و امید بالاترین میانگین را داشتند (جدول 6). وجود تفاوت معنی­دار بین ژنوتیپ­های گندم از نظر طول پدانکل در مطالعه دیگر نیز بیان شده است (Naserian et al., 2007). صفات مرفولوژیک گندم از جمله طول پدانکل و سنبله بسته به میزان تحمل گیاه به تنش کم­آبی متغیر است (Plaut et al., 2004; Blum, 2005). برهمکنش تنش خشکی و ژنوتیپ بر طول سنبله نیز از نظر آماری در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 3). مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد، ژنوتیپ­های FAA3P4FCCC و ZSZOBKAYKA بالاترین طول پدانکل در شرایط بدون تنش (85 درصد ظرفیت زراعی) به خود اختصاص دادند. این در حالی است که در تنش (35 درصد ظرفیت زراعی) ژنوتیپ­های FAA3P4FCCC و ZSZOBKAYKA بالاترین میانگین را داشتند (جدول 6). Pireivatlou و همکاران (2010) نقش تنظیم کننده را برای فتوسنتز سنبله به­منظور جلوگیری از افت شدید عملکرد در شرایط تنش خشکی ذکر کرده­اند. در این آزمایش، اگرچه اختلاف بین ارقام از نظر طول سنبله جزی بود، ولی به­دلیل قرار گیری مخازن بر روی آن، طول سنبله بیش­تر از اهمیت بالایی در عملکرد دانه گندم برخوردار است. اثر برهمکنش تنش خشکی و ژنوتیپ بر تعداد دانه در سنبله نیز در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 3). تنش خشکی موجب کاهش تعداد دانه در سنبله شد، ژنوتیپ­های ZSZOBKAYKA و میهن بالاترین تعداد دانه در سنبله در شرایط بدون تنش (85 درصد ظرفیت زراعی) به خود اختصاص دادند. این در حالی است که در تنش 35 درصد، ژنوتیپ­های امید و JS3l7G217 بالاترین میانگین را نشان دادند (جدول 6). Naserian  و همکاران (2007) و محمدی و همکاران (1388) به وجود تفاوت معنی­دار در بین ژوتیپ­های گندم از نظر تعداد دانه در سنبله اشاره داشته­اند. اهمیت ویژه تعداد دانه در سنبله در افزایش عملکرد دانه گندم توسط دیگر محققین نیز بیان شده است (Mohsin et al., 2009; Dogan, 2009). تنش خشکی و ژنوتیپ­های گندم از نظر وزن هزار دانه در سطح احتمال یک درصد اختلاف معنی­دار داشتند (جدول 3). در تنش خشکی بیش­ترین وزن هزار دانه در شرایط مطلوب (85 درصد ظرفیت زراعی) با میانگین 45 گرم و کم­ترین آن در تنش شدید (35 درصد ظرفیت زراعی) با میانگین 35 گرم نشان داده است. ژنوتیپ­های Solh و JS3l7G217 با میانگین­های 71و 54 گرم بیش­ترین وزن هزار دانه و ژنوتیپ G13CA2242O4P با میانگین 29 کم­ترین مقدار بود. به نظر می­رسد کاهش وزن هزار دانه در نتیجه کاهش فتوسنتز و عدم توزیع مناسب مواد ذخیره­ای عوامل کاهش­دهنده وزن هزار دانه در شرایط تنش شدید ­باشد.  Guttierو همکاران (2006) گزارش نمودند که تنش رطوبتی بر اجزای عملکرد بیش‌ترین اثر را در وزن دانه گندم داشته است. آن‌ها اظهار داشتند که وزن هزار دانه در تنش متوسط کاهش چندانی نداشت، اما در تنش شدید 18 درصد افت نشان داد. لذا تنش خشکی از طریق کاهش وزن هزار دانه موجب کاهش عملکرد دانه می­گردد. کاهش محدودیت منبع و افزایش وزن هزار دانه را می­توان به­عنوان یکی از راه­کارهای مهم به­نژادی در راستای افزایش عملکرد دانه در گندم به موازات افزایش تعداد دانه در واحد سطح مطرح نمود (Modhej and Behdarvandi, 2006). عملکرد دانه  برهمکنش خشکی و ژنوتیپ بر عملکرد دانه در بوته در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول3). مقایسه میانگین مربوطه نشان داد، ژنوتیپ­های ZSZOBKAYKA و JS3l7G217 به­ترتیب با میانگین­های 53/1 و 27/1 گرم بر بوته بالاترین عملکرد دانه را در شرایط بدون تنش به­ خود اختصاص دادند. این در حالی است که در تنش شدید ژنوتیپ­های JS3l7G217 و FAA3P4FCCC با میانگین­های 39/0 و 36/0 بالاترین میانگین­ها را نشان دادند (جدول 6). به­نظر می­رسد وقوع تنش بر اجزای عملکرد اثر می­گذارد، به­طوری­که در مرحله برجستگی دوگانه سبب کاهش سنبلچه، در مرحله قبل گل­دهی کاهش تعداد گلچه، و در مرحله گل­دهی باعث افزایش سقط گل­ها، در نهایت کاهش تعداد مخزن و وزن دانه در مرحله رسیدگی می­شود. تنش ناشی از افزایش فواصل آبیاری، به­خصوص در مرحله­ی زایشی، منجر به کاهش ظرفیت مخزن در گیاه شده و در نتیجه افت شدید عملکرد دانه را سبب می­گردد (اردکانی و همکاران، 1386). در شرایط نامساعد محیطی به علت ممانعت از فتوسنتز و یا کاهش سطح برگ، میزان کربن فراهم شده برای دانه کاهش یافته و منجر به افت عملکرد می­گردد (Ruuska et al., 2006). Xu و همکاران (2006) بیان داشتند که عملکرد غلات نه­ تنها به تجمع ماده خشک بلکه به اختصاص مؤثر ماده خشک به بخش­هایی از گیاه که از لحاظ اقتصادی اهمیت زیادی دارند وابسته است و این مورد کلید پایداری عملکرد تحت شرایط تنش کمبود رطوبت می­باشد. عملکرد زیست توده  عملکرد زیست توده در سطح احتمال یک درصد در اثر تنش خشکی تغییر پیدا نمود (جدول 3). تنش خشکی موجب کاهش عملکرد زیست توده در گیاه شد، به­طوری­که بالاترین عملکرد زیست توده در 85% (ظرفیت زراعی) با میانگین 40/2 گرم بر بوته و کم­ترین آن در تنش شدید 35% (ظرفیت زراعی) با میانگین 09/1 گرم بر بوته به­دست آمد. عملکرد زیست توده در ژنوتیپ­های مختلف دارای تفاوت آماری معنی­دار بود. ژنوتیپ­های زراع و امید به­ترتیب با میانگین 95/2 و 73/1 گرم در بوته، بالاترین عملکرد زیست توده و ژنوتیپ Solh با میانگین 26/1 کمترین مقدار را به خود اختصاص دادند (جدول 5). Pireivatlou و همکاران (2010) نیز نتایج مشابهی مبنی بر کاهش عملکرد در اثر تنش خشکی گزارش کردند. مطالعات نشان داد، تنش رطوبتی با افت شاخص برداشت همراه است، بدین معنا که سهم کمتری از کل زیست توده تولید در این حالت به دانه­ها اختصاص می­یابد. بنابراین با توجه به کاهش عملکرد زیست توده و شاخص برداشت در اثر تنش خشکی، کاهش عملکرد طبیعی می­باشد (امام و نیک­نژاد، 1372). جدول 3: تجزیه واریانس عملکرد و اجزای عملکرد ژنوتیپ­های مختلف گندم در اثر تنش خشکی منابع تغییرات df میانگین مربعات ارتفاع بوته طول پدانکل طول سنبله تعداد دانه در سنبله وزن هزار دانه عملکرد دانه عملکرد زیست توده شاخص برداشت تنش خشکی 2 53/2** 64/414** 93/28** 5/2143** 02/0ns 74/1** 15/1** 25/30** ژنوتیپ­ها 7 412/0ns 23/30** 54/4** 61/62** 102/0** 086/0** 148/0ns 87/10** تنش×ژنوتیپ 14 412/0ns 78/38** 93/2** 61/46** 021/0ns 044/0** 113/0ns 18/3ns خطا 48 239/0 85/4 677/0 36/10 0245/0 017/0 093/0 92/1 ضریب تغییرات (%) - 21/9 27/13 88/8 79/18 1/25 33/17 26/24 6/22 ، *و ** به ترتیب غیرمعنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.ns جدول 4: تجزیه واریانس انتقال مجدد مواد در ژنوتیپ­های مختلف گندم در اثر تنش خشکی منابع تغییرات df میانگین مربعات میزان مواد انتقال یافته کارایی مواد انتقال یافته سهم مواد انتقال یافته ساقه برگ پدانکل سنبله کل ساقه برگ پدانکل سنبله کل ساقه برگ پدانکل سنبله کل تنش خشکی 2 41/1** 764/0** 852/0** 298/0* 40/1** 682/0** 563/0** 134/0ns 167/0ns 93/0** 439/0** 007/0ns 077/0ns 18/0ns 0019/0* ژنوتیپ­ها 7 28/0** 204/0** 179/0ns 110/0ns 087/0ns 152/0* 141/0* 107/0ns 083/0ns 091/0ns 091/0ns 206/0* 16/0ns 081/0ns 117/0ns تنش×ژنوتیپ 14 109/0ns 057/0ns 168/0* 0721/0ns 068/0ns 068/0ns 0636/0 244/0* 078/0ns 090/0ns 114/0ns 067/0ns 022/0* 082/0ns 152/0ns خطا 48 085/0 054/0 088/0 083/0 042/0 057/0 070/0 112/0 091/0 051/0 067/0 082/0 111/0 090/0 060/0 ضریب تغییرات (%) - 4/21 67/13 67/21 89/16 0/12 10/14 57/15 55/24 70/17 69/13 31/15 80/16 44/24 58/14 69/15 ، *و ** به ترتیب غیرمعنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد. ns جدول 5: مقایسه میانگین اثر اصلی تنش خشکی و ژنوتیپ عملکرد و اجزای عملکرد گندم شاخص برداشت (درصد) عملکرد زیست توده (گرم در بوته) وزن هزار دانه (گرم) ارتفاع بوته (سانتی متر) تیمار                           تنش خشکی 28/21b 09/1b - 67/24b 35% FC 97/32ab 67/1b - 52/29a 55% FC 54/41a 40/2a - 48/31a 85%FC 19/10 82/0 67/3 LSD 0.05                              ژنوتیپ­ها 59/18cd - 24cd - اوروم Investigate the effect of selenium application on quantity and quality of oil yield in canola cultivars under delayed planting conditions P. 129-143 Abstract (3255 Views)   |   Full-Text (PDF) (2868 Downloads)     |   Highlights بررسی اثر کاربرد سلنیوم برکمیت وکیفیت روغن دانه ارقام کلزا در شرایط کشت تأخیری عبدالرضا داودی1، بهرام میرشکاری*2، امیرحسین شیرانی­راد3، فرهاد فرح­وش4و ورهرام رشیدی5 1) دانشجوی دکتری گروه زراعت و اصلاح نباتات، واحد تبریز، دانشگاه آزاد اسلامی، تبریز، ایران. 2) دانشیارگروه زراعت و اصلاح نباتات، واحد تبریز، دانشگاه آزاد اسلامی، تبریز، ایران. 3) استاد موسسه تحقیقات اصلاح وتهیه نهال و بذر، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، کرج، ایران. 4) دانشیار گروه زراعت و اصلاح نباتات، واحد تبریز، دانشگاه آزاد اسلامی، تبریز، ایران. 5) استادیارگروه زراعت و اصلاح نباتات، واحد تبریز، دانشگاه آزاد اسلامی، تبریز، ایران. * نویسنده­ مسئول: Mirshekari@iaut.ac.ir این مقاله برگرفته از رساله دکتری می­باشد. تاریخ دریافت: 15/01/95                                                         تاریخ پذیرش: 06/04/95 چکیده                                                        به‌منظور بررسی اثر کاربرد سلنیوم برکمیت و کیفیت روغن دانه ارقام کلزا در شرایط کشت تأخیری، این آزمایش به‌صورت فاکتوریل اسپلیت پلات بر پایه طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار، در مزرعه تحقیقاتی موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر واقع در کرج، طی دو سال زراعی 93-1392 و 94-1393 اجرا شد. عامل اول تاریخ کاشت، در سه سطح شامل کاشت در تاریخ­ 15 مهرماه (کاشت به­هنگام)، 25مهر و 5آبان ماه (کاشت تأخیری)، عامل دوم سلنیوم در دو سطح شامل عدم کاربرد و کاربرد 30 گرم در لیتر در هکتار سلنیوم و عامل سوم رقم و لاین، شامل Opera ,L72 ,KR1 GKH3705 ,GKH0224, Neptune  که عامل اول و دوم به‌صورت فاکتوریل در کرت‌های اصلی و عامل سوم به‌صورت اسپلیت پلات در کرت­های فرعی قرار گرفتند. نتایج آزمایش نشان داد که تاریخ کاشت و رقم و برهمکنش دوگانه تاریخ کاشت و رقم، بر کلیه صفات مورد بررسی معنی­دار بود. کاربرد سلنیوم باعث افزایش عملکرد دانه و عملکرد روغن دانه گردید. مقایسه میانگین برهمکنش سه­گانه تیمارها نشان داد بیش­ترین تغییرات درصد اسید پالمیتولئیک در اثر کاربرد سلنیوم، در تاریخ کاشت 15 مهر در رقم L72 (9/61درصد)، در تاریخ کاشت 25 مهر در رقم Opera (2/22 درصد) و در تاریخ کاشت 5 آبان در رقم GKH3705 (5/16 درصد) مشاهده شد. در شرایط کشت معمول در لاین L72 بیش­ترین عملکرد دانه (5853 کیلوگرم در هکتار) و عملکرد روغن دانه (2576 کیلوگرم در هکتار) مشاهده شد، اما در شرایط کشت تاخیری بیش­ترین مقدار این صفت را رقم Opera نشان داد. بیش­ترین افزایش عملکرد دانه در اثر کاربرد 30 گرم در لیتر در هکتار سلنات سدیم، در شرایط کشت تأخیری، در لاین KR1 (4/13 درصد) به­دست آمد که افزایش عملکرد این رقم را از 2536 به 2876 کیلوگرم در هکتار به همراه داشت. واژه‌های کلیدی: اسیدهای چرب، تنش دمایی و رژیم دمایی. مقدمه کلزا (L. Brassica napus) یکی از مهم­ترین گیاهان تیره شب­بو است که دانه آن حاوی بیش از 40 درصد روغن و کنجاله آن نیز سرشار از پروتئین می باشد .(Raymer, 2002) دانه­های روغنی بعد از غلات دومین منبع مهم تامین انرژی مورد نیاز جوامع انسانی به­شمار می­رود. روغن دانه کلزا، پس از سویا و نخل روغنی در جایگاه سوم تولید جهانی قرار دارد (شیرانی راد و همکاران، 1390). تاریخ کاشت عامل مهمی است که عملکرد دانه، میزان روغن دانه و ترکیب اسیدهای چرب را تحت تأثیر قرار می­دهد (Koutroubas and Papadoska, 2005). زمان کاشت مناسب با فراهم کردن میزان رشد لازم بوته­های کلزا و کاهش آسیب‌پذیری آن‌ها در برابر سرما، باعث افزایش معنی­دار عملکرد دانه می­گردد (پاسبان اسلام، 1390). نتایج پژوهش­های مختلف نشان می­دهد اعمال تاریخ­های کاشت زود یا دیرهنگام  و رژیم­های دمایی نامطلوب در طول دوره رشد، سبب کاهش محصول و اجزای عملکرد می­شود و بالاترین عملکرد دانه از تاریخ کاشت مناسب به دست می­آید (Bashir, 2010). Rafiei و همکاران (2011) نیز با بررسی ارقام خردل هندی در تاریخ­ها و تراکم­های مختلف، تأخیر در کاشت را از عوامل عمده کاهش اجزای عملکرد و عملکرد دانه برشمردند. تاریخ کاشت تأخیری بر روی مراحل نموی و انتقال مواد از منبع به مخزن به‌طور فوق‌العاده اثر می­گذارد و باعث کوتاه شدن ارتفاع بوته، کاهش فاصله بین گره­ها، دوره پرشدن دانه و سرانجام کاهش عملکرد دانه می­شود (Alisian et al., 2005) . Faraji و همکاران (2009) گزارش نمودند، تأخیر در کاشت کلزا درنتیجۀ کاهش دوره رشد رویشی، سبب تولید بوته­هایی با زیست‌توده کم­تر و به دلیل برخورد مرحله زایشی با درجه حرارت بالا موجب کاهش اجزای عملکرد و عملکرد دانه می­گردد. Robertson و Holland (2004) نیز گزارش نمودند تأخیر در کاشت کلزای پاییز درنتیجۀ افزایش دمای محیط، سبب کاهش دوره گل­دهی و در نتیجه برخورد گرمای پایان فصل با دوره پرشدن دانه و موجب کاهش عملکرد دانه و روغن کلزا شد. عملکرد کلزا را می­توان با رعایت اصول به­زراعی و به­نژادی، بهبود بخشید. بدین منظور علاوه بر معرفی ارقام دارای عملکرد بالاتر، از حداکثر ظرفیت ژنتیکی ارقام موجود نیز در شرایط آب و هوایی مختلف می‍توان استفاده نمود، که بخشی از این هدف با به­کارگیری روش‍های مدیریتی نظیر کاشت در زمان مناسب و مصرف کودهای آلی و زیستی به منظور ارتقای عملکرد کمی و کیفی کلزا قابل دستیابی است. پازوکی (1394) در بررسی اثر مصرف زئولیت در کلزا نشان داد با کاربرد شش تن در هکتار زئولیت، اثر مطلوب ارتقای تحمل به تنش کم­آبی را در این گیاه مشاهده می شود. سلنیوم یکی از عناصری است که با اثر بر رشد و نمو گیاهان و به دلیل حضور در سیستم­های آنتی‌اکسیدان، به عنوان یک عنصر اساسی برای سلامتی انسان و حیوان شناخته‌شده است. عناصر مفید هر چند به طور مستقیم در متابولیسم گیاهان و تکمیل چرخه زندگی آن‌ها دخالت ندارند، ولی در بهبود رشد رویشی و زایشی به‌ویژه در شرایط تنش­های محیطی و یا زیستی نقش دارند (Hajibolan, 2012). یافته­های اخیر نشان می­دهد سلنیوم در غلظت­های کم می­تواند باعث افزایش تحمل به تنش اکسیداتیو از طریق افزایش ظرفیت آنتی­اکسایشی گردد که این اثر مثبت سلنیوم، کاهش در پروکسیداسیون لیپید و افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیداتیوی را نشان می­دهد (Seppanen et al., 2003 , Xue et al., 2001). غلظت پایین سلنیوم اثر مفیدی روی رشد و تحمل به تنش در گیاهان، از طریق ظرفیت آنتی­اکسایشی آن‌ها دارد (Turakainen, 2000). کاربرد سلنیوم منجر به افزایش ارتفاع بوته، تعداد خورجین، تعداد دانه در خورجین، عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت و درصد روغن و کاهش تنفس، پرولین و مالون دی­آلدئید می گردد(Bybordi, 2016) . Seppanen و همکاران (2003) گزارش دادند سلنیوم باعث جلوگیری از تخریب کلروفیل در شرایط بروز تنش­های محیطی می­شود. از دیگر اثرهای سودمند سلنیوم می‌توان به افزایش رشد، متابولیسم کربوهیدرات­ها و افزایش مقاومت به تنش­ها اشاره کرد(Zhu et al., 2004) . حاجی بلند و همکاران (1393) نشان دادند که اثر سلنیوم در افزایش تحمل خشکی و بهبود روابط آبی در گیاه کلزا مربوط به افزایش جذب آب به دلیل توسعه ریشه، افزایش فتوسنتز و تشکیل قندهای محلول بوده است. با توجه اهمیت تاریخ کاشت و اینکه تأخیر در کاشت، ممکن است به دلایل مختلفی از قبیل شرایط بد آب­ و­ هوایی، بارندگی و عوامل پیش­بینی نشده دیگر رخ دهد و این امر همواره از مهم­ترین عوامل محدودکنندۀ تولید در بخش کشاورزی بوده و هست، به نظر می­رسد با تحقیق در مورد شیوه­های افزایش عملکرد در شرایط کشت تأخیری، می­توان سازوکار مناسبی در جهت بهبود بازده محصول­ ارائه داد. از این­رو این پژوهش با هدف بررسی کاربرد سلنیوم برای کاهش اثرات سوء تنش ناشی از کشت تأخیری بر کمیت و کیفیت روغن دانه در ارقام مختلف کلزا، صورت پذیرفت. مواد و روش ها این آزمایش به­صورت فاکتوریل اسپلیت پلات در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار در مزرعه تحقیقاتی واقع در جاده ماهدشت کرج، طی دو سال زراعی 93-1392 و 94-1393 اجراء شد. محل اجرای آزمایش دارای طول و عرض جغرافیایی به­ترتیب 35 درجه و 49 دقیقه شمالی، و 51 درجه و 6 دقیقه شرقی و ارتفاع آن 1321 متر از سطح دریا بود. براساس آمار آب و هوایی و منحنی آمبروترمیک به­دلیل داشتن 150 تا 180 روز خشک و میانگین رطوبت نسبی ۵۳ درصد، جزء مناطق آب و هوایی مدیترانه­ای گرم و خشک و با داشتن زمستان سرد و مرطوب و تابستان گرم و خشک، جزء رژیم رطوبتی خشک محسوب می شود (جدول 1). براساس اطلاعات 30 ساله هواشناسی کشاورزی کرج، متوسط بارندگی منطقه 243 میلی­متر در سال و ریزش باران عمدتاً در اواخر پاییز و اوایل بهار رخ می دهد. متوسط دمای این منطقه در یک دوره 30 ساله برابر 5/13 درجه سانتی­گراد و درجه حرارت خاک 5/14درجه سانتی­گراد است، که از نظر طبقه بندی رژیم حرارتی خاک، جزء مناطق ترمیک محسوب می­شود. مساحت کل مزرعه آزمایشی حدود 1250 مترمربع در نظر گرفته شد. پس از اقدام به نمونه­گیری از خاک مزرعه در دو عمق 30-0 و 60-30 سانتی­متر، بر اساس نتایج آزمون خاک (جدول 2)، حدود 50 کیلوگرم در هکتار نیتروژن خالص و حدود 70 کیلوگرم در هکتار P2O5 خالص از دو منبع کودی اوره و فسفات آمونیوم و مقدار 100 کیلوگرم در هکتار K2O به­صورت کود سولفات پتاسیم به همراه 5/2 لیتر در هکتار علف کش ترفلان (تری فلورالین) به خاک داده شده و با دو دیسک عمود بر هم و سبک، با خاک مخلوط گردید. سپس کرت­های آزمایش که در مجموع 108 کرت بودند، به­صورت شش خط شش متری با فاصله خطوط 30 سانتی­متر و فاصله بوته روی خط چهار سانتی­متر در نظر گرفته شد. ابعاد هر کرت آزمایش 8/1× 6 متر بود. دو خط کناری به­عنوان حاشیه و چهار خط میانی آن برای نمونه برداری و بررسی صفات مختلف، مورد استفاده قرار گرفت. بین بلوک­ها برای جلوگیری از اختلاط تیمارهای مختلف موجود، هفت متر فاصله در نظر گرفته شد و برای هر بلوک سرآب و فازآب جداگانه طراحی گردید. بین کرت­های اصلی در هر بلوک 4/2 متر فاصله منظور گردید. کاشت در تاریخ­های 15مهر (کاشت به­هنگام)، 25مهر و 5 آبان ماه (کاشت تأخیری) و با دست صورت پذیرفت. آبیاری براساس نیاز گیاه و با سیفون انجام شد. به­منظور اعمال تیمار کاربرد سلنیوم، 30 گرم در لیتر در هکتار سلنات سدیم، در دو مرحله، 15 گرم در لیتر در هکتار قبل از روزت (اوایل آذر ماه) و 15 گرم در لیتر در هکتار در مرحله ساقه دهی (نیمه دوم اسفند) و محلول پاشی با آب خالص جهت اعمال تیمار عدم کاربرد سلنیوم، انجام پذیرفت. جدول 1: میانگین دمای ماهانه و بارش ایستگاه سینوپتیک کرج در دو سال زراعی 93-1392 و 94-1393 بهمن دی آذر آبان مهر ماه 1393 1392 1393 1392 1393 1392 1393 1392 1393 1392 سال 8/47 2/37 6 7/1 6/31 9/32 7/13 8/35 4/13 4/3 بارش(mm) 3/7 8 2/5 3/1 3/6 6 2/18 3/11 1/18 9/18 میانگین دما (°C) تیر خرداد اردیبهشت فروردین اسفند ماه 1394 1393 1394 1393 1394 1393 1394 1393 1393 1392 سال 0 5/0 6/6 29 2/2 6/12 4/45 9/19 3/21 7/15 بارش(mm) 9/30 2/26 4//26 3/24 20 9/20 8/13 8/12 7/6 1/9 میانگین دما (°C) جدول 2: مشخصات فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه آزمایشی نیتروژن کل (درصد) پتاسیم قابل جذب(mg/Kg) فسفر قابل جذب   (Mg/Kg) کربن آلی (درصد) واکنش خاک (pH) هدایت الکتریکی (ds/m) رطوبت گل اشباع (%) عمق نمونه برداری (سانتی­متر) بافت خاک 09/0 197 7/14 91/0 9/7 45/1 36 30-0 رسی لومی 07/0 155 8/15 99/0 2/7 24/1 38 60-30 به این ترتیب ابتدا محلول­پاش، کالیبره گردید و میزان مصرف آب مصرفی برای پوشش کامل کرت­ها به­دست آمد. سپس بر اساس سطوح محلول پاشی و مقدار توصیه شدۀ تیمار سلنیوم، اقدام به تهیه محلول­های مورد نظر گردید. همچنین دو مرحله کود سرک در مراحل ساقه­دهی و غنچه­دهی، هر کدام به میزان 50 کیلوگرم در هکتار نیتروژن خالص از منبع کود اوره تامین شد. در بین ارقام GKH3705 ,GKH0224 هیبرید مجارستانی، Neptune هیبرید فرانسوی جدید، L72 و KR1لاین­های امید بخش و Opera رقم تجاری و منشاء آن سوئد بود. به­دلیل تفاوت در نمو ارقام و به منظور به حداقل رساندن ریزش دانه، از تاریخ­ هفدهم تا بیست و ششم خرداد، برداشت به موقع کرت­ها، با کمباین مخصوص آزمایشات (وینتر اشتایگر) انجام شد. به­منظور اندازه­گیری صفات عملکرد، دانه­ها از خورجین جدا و بوجاری شدند و وزن دانه­ها با ترازوی دقیق توزین و عملکرد دانه بر حسب کیلوگرم در هکتار محاسبه گردید. به منظور تعیین مقدار روغن دانه، از هر کرت یک نمونه 5 گرمی بذر انتخاب و درصد آن توسط دستگاه NMR[1] تعیین شد. پس از تعیین درصد روغن دانه، از حاصل­­ضرب آن در عملکرد دانه، عملکرد روغن دانه بر حسب کیلوگرم در هکتار محاسبه شد .برای اندازه­گیری و تشخیص اسیدهای چرب موجود در روغن دانه از روش کروماتوگرافی گازی[2] استفاده گردید (Yang et al., 2009). در این آزمایش محاسبات آماری تجزیه واریانس داده­ها پس از آزمون یک­نواختی، از طریق نرم افزار آماری SAS نسخه 1/9 انجام گرفت. جهت مقایسه میانگین­های صفات مورد ارزیابی، از روش حداقل اختلاف معنی­دار LSD[3] در سطح آماری پنج درصد استفاده گردید. نتایج و بحث عملکرد دانه نتایج نشان داد که اثر ساده سال، تاریخ کاشت، سلنیوم و رقم بر عملکرد دانه در سطح احتمال یک درصد و برهمکنش دوگانه تاریخ کاشت و رقم نیز در سطح پنج درصد معنی­دار گردید (جدول3).  سال دوم آزمایش نسبت به سال اول، از میانگین عملکرد دانه بالاتری برخوردار بود. با معنی­دار شدن اثر ساده تیمار سلنیوم مشخص گردید کاربرد سلنیوم نسبت به عدم کاربرد آن، سبب افزایش عملکرد دانه از 4018 به 4332 کیلوگرم در هکتار، یعنی 2/7 درصد افزایش محصول گردید. برهمکنش دوگانه تاریخ کاشت و رقم نشان داد که در تاریخ کاشت 15مهرماه لاین امید بخش L72 با میانگین 5853 کیلوگرم در هکتار بیش­ترین عملکرد دانه را به خود اختصاص داد در حالی که در تاریخ کاشت­های تاخیری (25مهر و 5 آبان) رقم Opera به­ترتیب با میانگین 4595 و 3353 کیلوگرم در هکتار بالاترین عملکرد دانه را نشان داد. اگرچه رقم Opera در شرایط کشت تأخیری 5 آبان بیش­ترین عملکرد دانه (3353 کیلوگرم در هکتار) را نشان داد، اما میزان افت عملکرد دانه آن نسبت به تاریخ کاشت به­هنگام، 6/33 درصد بود. در تاریخ کاشت 25 مهر بیش­ترین عملکرد دانه به رقم Opera (4595 کیلوگرم در هکتار) تعلق داشت. درحالی­که کم­ترین مقدار افت عملکرد دانه را در شرایط کشت تأخیری (0/9 درصد) دارا بود. در تاریخ کاشت 5 آبان نیز بیش­ترین عملکرد دانه در رقم Opera (3353 کیلوگرم در هکتار) مشاهده شد، اما رقم GKH3705 با 0/27 درصد کاهش، کم­ترین مقدار افت عملکرد دانه را در شرایط کشت تأخیری نشان داد (جدول 6). تأخیر در کشت کلزا موجب می­شود که دوره رسیدگی گیاه با دمای بالای محیط مواجه شده و این امر باعث افزایش میزان تنفس خورجین­ها می­شود که در نتیجه کاهش مواد فتوسنتزی و کاهش وزن دانه­ها و در نهایت کاهش عملکرد دانه را به دنبال خواهد داشت Rafiei et al., 2011) (Gan et al.,2004 ;. به نظر می­رسد که کشت تأخیری کلزای پاییزه سبب وارد شدن گیاه به زمستان با روزت ضعیف می­­شود و در نتیجه بوته­ها در اثر سرمای زمستانه، آسیب می­بینند. لذا بعد از زمستان با گرم شدن هوا نمی­توانند به اندازه کافی از شرایط محیطی (تابش، دما و...) جهت انجام فتوسنتز و تولید شیره پرورده کافی استفاده نمایند. همچنین پرشدن دانه­ها زمانی واقع می­شود که دمای محیط بالا بوده و گرمای زیاد مانع از پرشدن دانه­ها می­گردد و میزان مواد متابولیکی ذخیره­ای با تشدید تنفس کاهش خواهد یافت (فلاح­هکی و همکاران،1390). جدول 3: میانگین مربعات و سطوح معنی­دار صفات مورد مطالعه تحت تاثیر عوامل آزمایش منابع تغییرات درجه آزادی میانگین مربعات عملکرد دانه مقدار روغن دانه عملکرد روغن دانه پالمتیک اسید پالمیتولئیک اسید سال 1 ** 28584202 ** 22/8 ** 5631878 ** 69/8 **029/0 سال / تکرار 2 949000 26/0 454554 ns 04/0 004/0 تاریخ کاشت 2 **111964602 ** 96/126 **26226372 **21/35 **803/1 سال × تاریخ کاشت 2 ns  146717 ns 19/0 ns 40129 ns 25/0 **045/0 سلنیوم 1 ** 5352481 **69/7 **1183215 *57/1 **147/0 سال ×  سلنیوم 1 ns 864 ns 02/0 ns 66/940 ns 01/0 ns 0007/0 تاریخ کاشت ×  سلنیوم 2 ns 9608 ns 07/0 ns 21/6113 ns 03/0 ** 016/0 سال × تاریخ کاشت × سلنیوم 2 ns  653 ns 01/0 ns 02/95 ns 08/0 ** 009/0 خطایa 10 396759 08/0 77277 25/0 0005/0 رقم 5 **2924503 **98/3 **635219 **93/0 ** 048/0 سال × رقم 5 ns 862 ns 02/0 ns 94/514 ns 03/0 ** 002/0 تاریخ کاشت × رقم 10 *639283 ns 81/0 ** 142196 ns 20/0 ** 013/0 سلنیوم × رقم 5 ns  6838 ns 004/0 ns 23/995 ns 006/0 * 0012/0 سال  × تاریخ کاشت × رقم 10 ns  4927 ns 019/0 ns 65/804 ns 03/0 **002/0 سال × سلنیوم × رقم 5 ns 5054 ns 015/0 ns 1141 ns 01/0 **002/0 تاریخ کاشت × سلنیوم × رقم 10 ns 19423 ns 008/0 ns 51/3361 ns 010/0 **001/0 سال  × تاریخ کاشت × سلنیوم × رقم 10 ns 2594 ns 044/0 ns 71/651 ns 006/0 **002/0 خطایb 130 242620 16/0 43761 159/0 0004/0 ضریب تغییرات(%) 79/11 96/0 80/11 03/8 89/4 ns ، * و ** : به­ترتیب بیان­گر عدم تفاوت معنی­دار، تفاوت معنی­دار درسطح احتمال پنج درصد و یک ­درصد می­باشد. مقدار روغن دانه نتایج نشان داد که اثر ساده سال، تاریخ کاشت، سلنیوم و رقم در سطح یک درصد معنی­دار گردید، اما برهمکنش تیمارهای مورد بررسی اختلاف معنی­داری در این صفت نشان نداد (جدول 3). بیش­ترین مقدار روغن دانه در سال دوم با میانگین 31/42 درصد مشاهده شد. بررسی سطوح مختلف تیمار تاریخ کاشت نشان داد با تأخیر در کاشت از 15 مهر به 5 آبان­، مقدار روغن دانه، 49/6 درصد کاهش یافت. بیش­ترین مقدار روغن دانه در تاریخ کاشت 15 مهر (43/43 درصد) مشاهده شد. همچنین کاربرد سلنیوم نسبت به عدم کاربرد آن، سبب افزایش میزان روغن دانه از 92/41 به 30/42 درصد گردید. در بین ارقام رقم L72 با میانگین 49/42 درصد بیش­ترین و رقم GKH0224 با میانگین 74/41 درصد کم­ترین مقدار روغن دانه را دارا بود (جدول 4). ارقام مختلف کلزا، نسبت به تاریخ کاشت، واکنش متفاوتی نشان می­دهند، به­طوری­که هر رقم کلزا می­تواند پتانسیل تولید بالایی را در تاریخ کاشت مطلوب خود داشته باشد (Adamsen and coffelt, 2005). علت کاهش درصد روغن در تاریخ­های کاشت آخر را می­توان تغییرات درجه حرارت در مرحله پرشدن دانه­ها و کاهش فتوسنتز خالص ذکر کرد. در این حالت، درصد کمتری از مواد ساخته شده و کربوهیدرات­ها به روغن تبدیل می­شوند. هر چه طول دوره گل­دهی تا رسیدن بیش­تر باشد، زمان بیش­تری برای سنتز روغن وجود دارد و درنتیجه درصد آن افزایش می­یابد (Gecgel et al., 2007). Gilbertson و همکاران (2007) در بررسی اثر تاریخ کاشت بر میزان روغن دانه­های روغنی، نتایج مشابهی یافتند. آن­ها گزارش نمودند که تاریخ­های مختلف کاشت، گیاه را در معرض شرایط متفاوت محیطی قرار می­دهد و در نتیجه میزان عملکرد گیاهان در زمان­های مختلف متفاوت خواهد بود. زمانی که مرحله تشکیل و پر شدن دانه­ها با تغییرات دمای محیط برخورد کند، میزان سنتز روغن تحت تأثیر قرار خواهد گرفت و درصد روغن دانه­ها کاهش خواهد یافت (Adamsen and coffelt, 2005). عملکرد روغن دانه نتایج نشان داد که تیمار تاریخ کاشت، سلنیوم و رقم بر عملکرد روغن دانه در سطح یک درصد و برهمکنش دوگانه تاریخ کاشت و رقم نیز در سطح پنج درصد معنی­دار گردید (جدول3). عملکرد روغن دانه در سال دوم بیش­تر بود و این مقدار از 1610 کیلوگرم در هکتار در سال اول، به 1933 کیلوگرم در هکتار در سال دوم تغییر یافت. در حالی که تأخیر در کاشت گیاه، به­ویژه در تاریخ کاشت 5 آبان­، سبب کاهش عملکرد روغن دانه نسبت به تاریخ کاشت­ 15مهر گردید، کاربرد سلنیوم باعث افزایش عملکرد روغن دانه بود (جدول 4). میانگین عملکرد روغن دانه در دو وضعیت عدم کاربرد و کاربرد سلنیوم به­ترتیب معادل 1697 و 1845 کیلوگرم در هکتار گزارش شد (جدول 4). برهمکنش دوگانه تاریخ کاشت و رقم نشان داد که در تاریخ کاشت 15 مهر، لاین امید بخش L72 با میانگین 2576 کیلوگرم در هکتار بیش­ترین عملکرد روغن دانه را به خود اختصاص داد. در حالی که در تاریخ کاشت­های تأخیری 25 مهر و 5 آبان، بالاترین عملکرد روغن دانه در رقم Opera به­ترتیب با میانگین 1957 و 1385 کیلوگرم در هکتار مشاهده گردید. کم­ترین کاهش عملکرد روغن دانه در اثر تأخیر در کاشت درشرایط 25 مهر، به رقم Opera (0/20 درصد) و بیش­ترین مقدار آن به رقم GKH0224 (7/40 درصد) تعلق داشت. در تاریخ کاشت 5 آبان نیز رقم Opera کمترین افت عملکرد دانه (3/46 درصد) را نشان داد و بیش­ترین مقدار آن در رقم GKH3705 (7/64 درصد) مشاهده شد (جدول 5). جدول 4: مقایسه میانگین صفات اندازه گیری شده در سطوح مختلف تیمارهای مورد بررسی تیمارها عملکرد دانه (کیلوگرم در هکتار) مقدار روغن دانه (درصد) عملکرد روغن دانه (کیلوگرم در هکتار) پالمتیک اسید (درصد) اولئیک اسید (درصد) سال سال اول 3811 92/41b 1610 77/4b 00/62b سال دوم 4539 31/42a 1933 17/5a 52/64a LSD 3/570 2/250 301/0 119/0 067/0 15 مهرماه 5410 43/43a 2352 60/5a 76/67a تاریخ کاشت 25مهرماه 4199 12/42b 1771 10/5b 35/63b 5آبان ماه 2916 78/40c 1192 22/4c 67/64c LSD 9/233 9/103 109/0 185/0 430/0 سلنیوم عدم کاربرد سلنیوم 4018 92/41b& Back to browse issues page Export as: HTML | XML | RSS
Persian site map - English site map - Created in 0.08 seconds with 47 queries by YEKTAWEB 4713