بررسی اثر تنش خشکی بر انتقال مجدد مواد، عملکرد و اجزای عملکرد دانه ژنوتیپهای مختلف گندم نان
سمیرا قلی پور1، علی عبادی2و قاسم پرمون*3
1) دانش آموخته کارشناسی ارشد، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران.
2) استاد گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران.
3) دانشجوی دکتری گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران.
* نویسنده مسئول: ghasem.parmoon@gmail.com
تاریخ دریافت: 15/01/95 تاریخ پذیرش: 06/04/95
چکیده
تنشهای خشکی از مهمترین عوامل تعیین کننده تولید گیاهان زراعی میباشد، به همین منظور این مطالعه با هدف بررسی اثر تنش خشکی بر ژنوتیپهای گندم، بهصورت فاکتوریل در قالب طرح آماری کاملاً تصادفی در شرایط گلخانه‌ای انجام گرفت. تیمارهای آزمایشی شامل تنش خشکی در سه سطح (85، 60 و 35 درصد ظرفیت زراعی) و هشت ژنوتیپ گندم (امید، زارع، میهن، FAA3P4FCCC، G13CA2242O4P، JS3l7G217، ZSZOBKAYKA و Solh) بود. نتایج نشان داد که اختلاف معنیدار بین ژنوتیپهای گندم از نظر میزان انتقال مجدد ماده خشک از ساقه، برگ، پدانکل، کل بوته و سنبله وجود داشت. کارایی ماده خشک انتقال یافته از ساقه، برگ و کل و سهم ماده خشک انتقال یافته از ساقه و کل نیز معنیدار بود. ژنوتیپ زارع بالاترین ماده خشک انتقال یافته از ساقه و برگها را به خود اختصاص داد. ژنوتیپهای امید و JS3l7G217 بالاترین کارایی ماده خشک انتقال یافته از ساقه و ژنوتیپهای امید و زارع بالاترین کارایی ماده خشک انتقال یافته از پدانکل را داشتند. بالاترین سهم ماده خشک انتقالی از برگ به دانه را ژنوتیپهای زارع و G13CA2242O4P نشان دادند. همچنین ژنوتیپهای گندم تفاوتهای معنیدار از نظر ارتفاع بوته، طول پدانکل، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، عملکرد دانه و شاخص برداشت داشتند. ژنوتیپهای Solh، میهن و JS3l7G217 بالاترین ارتفاع بوته را به خود اختصاص دادند و بیشترین طول سنبله به ژنوتیپهای FAA3P4FCCC و ZSZOBKAYKA در 85 درصد ظرفیت زراعی تعلق داشت. بالاترین و پایین‌ترین وزن هزار دانه بهترتیب از ژنوتیپ Solh و JS3l7G217 بهدست آمد. ژنوتیپ ZSZOBKAYKA با تولید 53/1 گرم دانه در بوته بالاترین عملکرد دانه را در 85 درصد ظرفیت زراعی و کمترین عملکرد دانه معادل 39/0 گرم در بوته در 35 درصد ظرفیت زراعی توسط ژنوتیپ JS3l7G217 تولید گردید.
واژه‌های کلیدی: ارتفاع بوته، شاخص برداشت و وزن هزار دانه.
مقدمه
تنشهای محیطی از مهمترین عوامل تعیین کننده الگوهای پراکنش گیاهی در جهان میباشد و تنش خشکی نیز به سهم خود تعیین کننده بخشی از این پراکنش میباشد. در هر اکوسیستم، هر گونه شرایط محیطی که موجب کاهش تولید به حدی کمتر از مقدار پتانسیل ژنتیکی گردد، میتواند تنش در نظر گرفته شود (رازقی یدک، 1389). تنش خشکی مهمترین تنگنای محیطی است که تولید محصول را در نواحی مختلف دنیا از جمله ایران تحت تأثیر قرار میدهد. تنش خشکی اغلب با دمای بالا نیز همراه است که این امر موجب افزایش تبخیر و تعرق و افزایش اثرات زیانبار تنش را به دنبال دارد (Sabaghpour et al., 2006). تنش خشکی علت اصلی کاهش رشد گیاهان و عملکرد آنها در مناطق خشک و نیمهخشک محسوب میشود، که موجب تحریک گیاه به یک سری پاسخهای دفاعی در سطوح مختلف مولکولی، سلولی و فیزیولوژیکی میشود (Ohe et al., 2005). Bhattو Roa (2005)، در تحقیقی، دلیل کاهش بیوماس گیاهی و وزن خشک کل را به واسطه تنش خشکی را کاهش رشد گیاه، کاهش شدت فتوسنتز و پیری زودرس برگها گزارش کردند. رضایی مراداعلی و همکاران (1393)، در آزمایشات خود نیز نشان دادند بیوماس کل گیاهی در شرایط آبیاری مناسب بیش از بیوماس آن در شرایط تنش خشکی بود و تنش خشکی، سهم انتقال مجدد مواد فتوسنتزی در پرکردن دانه را تا 23 درصد افزایش داد. تنش خشکی موجب کاهش زیست‌توده گیاهی، عملکرد دانه و دوام سطح برگ میشود (Sankar et al., 2008). Zi- zhenli و همکاران (2004) نشان دادند که آبیاری در دوره رشد گندم بهویژه در مرحله زایشی تأثیر مهمی بر روی رشد گیاه و عملکرد دانه دارد. انتقال مجدد مواد ذخیرهای قبل از گلدهی بهوسیله عوامل مختلفی محیطی و واریته تغییر مییابد. فتوسنتز جاری در دورهی پر شدن دانه، به شدت به جذب نور وابسته است. تنش کمبود آب موجب کاهش در سرعت دورهی پر شدن دانه میشود. دانههای در حال رشد در بیشتر زمان پر شدن دانه، تقاضای زیادی برای دریافت مواد فتوسنتزی دارند. از این رو ذخایر بافتهای رویشی میتواند یک منبع مهم کربوهیدرات در طول دورهی پر شدن دانه محسوب شود (Lo pez pereia et al., 2008). Fokar و همکاران (2006) گزارش دادند، افزایش انتقال مجدد مواد فتوسنتزی با افزایش سرعت پیر شدن برگها در شرایط تنش گرمای پس از گردهافشانی مرتبط و در هنگام وقوع تنش گرما در مرحلهی پر شدن دانه، سهم انتقال مجدد ذخایر فتوسنتزی ساقه در تأمین وزن خشک دانهها افزایش مییابد. عبادی و همکاران (1390) عنوان داشتند، عدم آبیاری باعث افزایش میزان انتقال مجدد ماده خشک از اندامهای متعدد گیاهی به دانه در ژنوتیپهای جو بهار شد. سهم انتقال مجدد ماده خشک در شرایط عدم آبیاری و قطع آبیاری در مرحله گلدهی بهترتیب 5/82 و 5/36 درصد نسبت به آبیاری معمول در تولید بود. ایشان معتقدند عدم آبیاری دارای اثر مستقیم بر کاهش عملکرد دانه است و ژنوتیپهای جو بهاره عکس العملهای متفاوتی نسبت به عدم آبیاری از خود نشان میدهند. Ezzat Ahmadi و همکـاران (2009) در بررسی اثر تنش خشکی برعملکرد دانه، اجزای عملکرد و کارایی مصـرف آب در ژنوتیپهای گندم گزارش کردند که عملکرد دانه، عملکـرد زیست توده، شـاخص برداشـت، تعـداد دانـه در سـنبله، وزن هزار دانه و کـارایی مصـرف آب در شـرایط تـنش خشـکی کاهش یافتند. آنها اظهار نمودند که در هر دو شرایط تنش و عدم تنش خشکی، ژنوتیپهـای 9103 ،9116 و C-81-10 دارای بالاترین عملکرد دانه بودند. همچنین در شرایط تنش خشکی میـزان استفاده از ذخایر بـرای پـر کردن دانـههـا (انتقال مجدد) از 28 درصد به 38 درصد افزایش یافت. Sarvestani- Tahmasebiو همکاران (2003) نشان دادند که تنش رطوبتی در مرحله بعد از گلدهی اثر نامطلوبی بر میزان جذب مواد پرورده گندم داشت. بنابراین میزان محصول وابستگی نسبتاً زیادی به میزان دسترسی به رطوبت و رفتار ژنوتیپها از نظر انتقال مجدد ذخایر موجود در اندامهای هوایی در مرحله پر شدن دانه دارد. در شرایط کمآبی، کاهش سریع در فتوسنتز بعد از گلدهی رخ میدهد و محدودیتی در سهم آسیمیلاتهای جاری به دانه بوجود میآید، که در این شرایط سهم ماده خشک دانه حاصل از ذخایر ساقه افزایش مییابد (Yang et al., 2000). با توجه به اثر تنش خشکی بر عملکرد و اجزای عملکرد دانه، این مطالعه به منظور مقایسه و تعیین ژنوتیپ گندم با کارآیی مصرف بالای آب در شرایط خشکی اجرا گردید.
مواد و روش ها
این آزمایش در سال زراعی 1392 در گلخانه تحقیقاتی دانشکدهی علوم کشاورزی دانشگاه محقق اردبیلی انجام شد. آزمایش بهصورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار بود و فاکتور اول شامل تنش خشکی در سه سطح (85 درصد، 60 درصد و 35 درصد ظرفیت زراعی) و فاکتور دوم شامل هشت ژنوتیپ جدید گندم که مشخصات آنها در جدول 1 آمده است. در این آزمایش، ظرفیت زراعی خاک به روش وزنی تعیین شد و جهت آبیاری، هر بار گلدانها توزین و با آب به حد ظرفیت زراعی مورد نظر رسانده میشد. کاشت در گلدانهای پلاستیکی با ظرفیت 10 کیلوگرم خاک انتخاب شده و به هرکدام از آنها مقدار مساوی 10 کیلوگرم خاک اضافه گردید. همچنین بر اساس تجزیه خاک انجام شده، میزان نیتروژن، فسفر و پتاسیم به میزان 120، 80 و 55 کیلوگرم در هکتار که میزان مورد نظر بر اساس مساحت هر گلدان اضافه گردید. همچنین محلولپاشی عناصر ریزمغذی مورد نیاز گیاه به هر گلدان انجام گرفت. با توجه به اینکه کشت در گلخانه صورت گرفت، به دلیل پاییزه بودن ارقام آزمایشی باید ورنالیزاسیون (بهارهسازی) انجام میگرفت که برای این منظور حدود 75 گرم بذر از هر رقم وزن شد و به پتریدیش منتقل شد و با 75 سیسی آب خیس شدند و به مدت 24 ساعت در محیط آزمایشگاه نگهداری و سپس به یخچال با دمای چهار درجه سلسیوس منتقل و به مدت 14 روز نگهداری شد. برای کاشت، گلدانهای مورد نظر از خاک با خصوصات بالا پر شده و بذور در عمق دو سانتی‌متری کشت گردید.
جدول 1: مشخصات ژنوتیپهای مورد استفاده
|
ژنوتیپ
|
ویژگیها
|
|
اوروم
|
متحمل به سرما و خشکی
|
|
زارع
|
متحمل به سرما و خشکی
|
|
میهن
|
متحمل به سرما و خشکی
|
|
Zrn/ Shiroodi/6/Zrn/5/Omid/4/Bb/Kal/Ald/3/Y50E/Kal*3/Emu
|
نیمه متحمل
|
|
Jagger "Sib"/3/lagos-7//Guimatli2/17
|
نیمه متحمل
|
|
Solh
|
نیمه متحمل به خشکی
|
|
Gupra-1/3/Crocl/Ae.squarrosa(224)//2*Opata/4/Pantheon
|
حساس
|
|
Fin/Acc/Ana/3/Pew "s" 4/F 12.71/Coc/Cno79*2/5/Catbird
|
حساس
|
جدول 2: نتایج تجزیه خاک مورد استفاده در آزمایش
|
بافت خاک
|
درصد ذرات خاک (%)
|
|
عناصر قابل جذب (ppm)
|
کربن آلی
|
pH
|
*شوری (دسی زیمنس بر متر)
|
|
شن
|
سیلت
|
رس
|
|
پتاسیم
|
فسفر
|
نیتروژن
|
|
لوم
|
84
|
14
|
2
|
|
170
|
5/8
|
06/0
|
620/0
|
88/7
|
625/0
|
تراکم بوته در هر گلدان 10 بوته بود، که نصف بوتهها برای اندازهگیری میزان انتقال مجدد و بقیه برای اندازهگیری عملکرد و اجزای عملکرد مورد استفاده قرار گرفت. تنش خشکی در قبل از گلدهی اعمال شد و برای اندازهگیری صفات بعد از قرار گرفتن گیاه در تنش خشکی، نمونهبرداریهای لازم انجام گرفت. بهمنظور اندازهگیری عملکرد دانه، پس از رسیدگی کامل بوتهها بهطور تصادفی پنج بوته تعیین و بوتههای موجود کفبر شده و به آزمایشگاه انتقال یافت. پس از خشک کردن در هوایی آزاد، دانهها از کاه جدا گردید و عملکرد دانه اندازهگیری و مشخص شد. برای اندازهگیری شاخص برداشت وزن کل بوته و وزن هزار دانههای مربوط به آنها توزین کرده و از نسبت عملکرد دانه به زیست‌توده بخش هوایی تعیین گردد. برای محاسبهی انتقال مجدد مادهی خشک، در مرحلهی گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک پنج بوته به طور تصادفی از هر کرت کفبر و توزین شده، اندام هوایی آنها جدا شده و در آون در دمای 70 درجهی سلسیوس تا رسیدن به وزن ثابت خشکانده و وزن خشک اندازهگیری شد. برای محاسبه میزان انتقال مجدد ماده خشک از رابطه 1 استفاده گردید (Papakosta and Gagianas, 1991 ).
DMT=DManthesis-DMmaturity رابطه 1:
که در آن DMT مقدار ماده خشک انتقال یافته، DManthesis مقدار مادهی خشک اندام هوایی در مرحلهی گلدهی و DMmanturity مقدار مادهی خشک اندام هوایی در مرحلهی رسیدگی فیزیولوژیک است.
1- میزان انتقال ماده خشک (گرم در بوته) (عبادی و همکاران،1390؛ Papakosta and Gagianas, 1991):
رابطه 2: ماده خشک (برگ + ساقه + کاه) در مرحله رسیدگی- ماده خشک در مرحله گلدهی= میزان ماده خشک انتقال یافته
2- کارایی انتقال ماده خشک (درصد) (عبادی و همکاران،1390؛ Papakosta and Gagianas, 1991):
رابطه 3: 100 ماده خشک در مرحله گلدهی / ماده خشک انتقال یافته= کارایی ماده خشک انتقال یافته
3- سهم ماده خشک انتقال یافته قبل از گلدهی به دانه (درصد)( عبادی و همکاران،1390؛ Papakosta and Gagianas, 1991):
رابطه 4: 100 عملکرد دانه / ماده خشک انتقال یافته = سهم ماده خشک انتقال یافته قبل از گلدهی به دانه
برای تجزیه دادهها از نرم افزار SAS و مقایسه میانگینها از آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد استفاده شد. برای آزمون نرمال بودن دادهها و نرمال کردن دادهها از نرم افزار MINITAB استفاده گردید.
نتایج و بحث
اجزای عملکرد
نتایج تجزیه واریانس نشان داد، اثر تنش خشکی و ژنوتیپهای بر ارتفاع بوته در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول 3). مقایسه میانگینها نشان داد، بالاترین ارتفاع بوته در 85 درصد ظرفیت زراعی و کمترین آن در 35 درصد ظرفیت زراعی بهدست آمد (جدول 5). همچنین مشاهده شد، ژنوتیپهای Solh، میهن، JS3l7G217، با میانگینهای 15/31، 60/30 و 17/29 سانتیمتر، بالاترین ارتفاع بوته و ژنوتیپهای امید و G13CA2242O4P با میانگینهای 41/26 و 52/24 سانتیمتر، کمترین ارتفاع بوته را به خود اختصاص داد (جدول 5). بیشتر بودن ارتفاع بوته بهویژه در شرایط دیم میتواند در میزان انتقال مجدد ماده خشک و میزان مشارکت آن در دانه مؤثر باشد. رابطه مستقیم بین عملکرد دانه با ارتفاع بوته در گندم گزارش شده است (Subhani and Chowdhy, 2000)، Akram و همکاران (2008) نیز وجود رابطه مثبت بین ارتفاع بوته با وزن هزار دانه و همبستگی منفی بین ارتفاع بوته با عملکرد دانه گندم اشاره و بیان داشتند که این موضوع ممکن است به خاطر افزایش ورس در گیاهان با ارتفاع بالاتر باشد. میری (1389) نشان داد که میزان ذخایر ساقه موجود در ارقام پابلند برای استفاده در دوره پر شدن دانه، بهویژه در شرایط نامساعد، بیشتر از ارقام پاکوتاه است که این ویژگی میتواند برای توسعه ارقام متحمل به خشکی و شرایط دیم در برنامههای اصلاحی مورد استفاده قرار گیرد.برهمکنش ژنوتیپ در تنش خشکی بر طول پدانکل در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد (جدول3). با توجه به مقایسه میانگینهای مربوطه مشاهده شد، تنش خشکی موجب کاهش طول پدانکل در گیاه شد، ژنوتیپهای JS3l7G217 و G13CA2242O4P بالاترین طول پدانکل در شرایط بدون تنش (85 درصد ظرفیت زراعی) را نشان دادند، این در حالی است که در تنش 35 درصد ظرفیت زراعی ژنوتیپهای FAA3P4FCCC و امید بالاترین میانگین را داشتند (جدول 6). وجود تفاوت معنیدار بین ژنوتیپهای گندم از نظر طول پدانکل در مطالعه دیگر نیز بیان شده است (Naserian et al., 2007). صفات مرفولوژیک گندم از جمله طول پدانکل و سنبله بسته به میزان تحمل گیاه به تنش کمآبی متغیر است (Plaut et al., 2004; Blum, 2005).
برهمکنش تنش خشکی و ژنوتیپ بر طول سنبله نیز از نظر آماری در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول 3). مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد، ژنوتیپهای FAA3P4FCCC و ZSZOBKAYKA بالاترین طول پدانکل در شرایط بدون تنش (85 درصد ظرفیت زراعی) به خود اختصاص دادند. این در حالی است که در تنش (35 درصد ظرفیت زراعی) ژنوتیپهای FAA3P4FCCC و ZSZOBKAYKA بالاترین میانگین را داشتند (جدول 6). Pireivatlou و همکاران (2010) نقش تنظیم کننده را برای فتوسنتز سنبله بهمنظور جلوگیری از افت شدید عملکرد در شرایط تنش خشکی ذکر کردهاند. در این آزمایش، اگرچه اختلاف بین ارقام از نظر طول سنبله جزی بود، ولی بهدلیل قرار گیری مخازن بر روی آن، طول سنبله بیشتر از اهمیت بالایی در عملکرد دانه گندم برخوردار است. اثر برهمکنش تنش خشکی و ژنوتیپ بر تعداد دانه در سنبله نیز در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول 3).
تنش خشکی موجب کاهش تعداد دانه در سنبله شد، ژنوتیپهای ZSZOBKAYKA و میهن بالاترین تعداد دانه در سنبله در شرایط بدون تنش (85 درصد ظرفیت زراعی) به خود اختصاص دادند. این در حالی است که در تنش 35 درصد، ژنوتیپهای امید و JS3l7G217 بالاترین میانگین را نشان دادند (جدول 6). Naserian و همکاران (2007) و محمدی و همکاران (1388) به وجود تفاوت معنیدار در بین ژوتیپهای گندم از نظر تعداد دانه در سنبله اشاره داشتهاند. اهمیت ویژه تعداد دانه در سنبله در افزایش عملکرد دانه گندم توسط دیگر محققین نیز بیان شده است (Mohsin et al., 2009; Dogan, 2009). تنش خشکی و ژنوتیپهای گندم از نظر وزن هزار دانه در سطح احتمال یک درصد اختلاف معنیدار داشتند (جدول 3). در تنش خشکی بیشترین وزن هزار دانه در شرایط مطلوب (85 درصد ظرفیت زراعی) با میانگین 45 گرم و کمترین آن در تنش شدید (35 درصد ظرفیت زراعی) با میانگین 35 گرم نشان داده است. ژنوتیپهای Solh و JS3l7G217 با میانگینهای 71و 54 گرم بیشترین وزن هزار دانه و ژنوتیپ G13CA2242O4P با میانگین 29 کمترین مقدار بود.
به نظر میرسد کاهش وزن هزار دانه در نتیجه کاهش فتوسنتز و عدم توزیع مناسب مواد ذخیرهای عوامل کاهشدهنده وزن هزار دانه در شرایط تنش شدید باشد. Guttierو همکاران (2006) گزارش نمودند که تنش رطوبتی بر اجزای عملکرد بیشترین اثر را در وزن دانه گندم داشته است. آنها اظهار داشتند که وزن هزار دانه در تنش متوسط کاهش چندانی نداشت، اما در تنش شدید 18 درصد افت نشان داد. لذا تنش خشکی از طریق کاهش وزن هزار دانه موجب کاهش عملکرد دانه میگردد. کاهش محدودیت منبع و افزایش وزن هزار دانه را میتوان بهعنوان یکی از راهکارهای مهم بهنژادی در راستای افزایش عملکرد دانه در گندم به موازات افزایش تعداد دانه در واحد سطح مطرح نمود (Modhej and Behdarvandi, 2006).
عملکرد دانه
برهمکنش خشکی و ژنوتیپ بر عملکرد دانه در بوته در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول3). مقایسه میانگین مربوطه نشان داد، ژنوتیپهای ZSZOBKAYKA و JS3l7G217 بهترتیب با میانگینهای 53/1 و 27/1 گرم بر بوته بالاترین عملکرد دانه را در شرایط بدون تنش به خود اختصاص دادند. این در حالی است که در تنش شدید ژنوتیپهای JS3l7G217 و FAA3P4FCCC با میانگینهای 39/0 و 36/0 بالاترین میانگینها را نشان دادند (جدول 6). بهنظر میرسد وقوع تنش بر اجزای عملکرد اثر میگذارد، بهطوریکه در مرحله برجستگی دوگانه سبب کاهش سنبلچه، در مرحله قبل گلدهی کاهش تعداد گلچه، و در مرحله گلدهی باعث افزایش سقط گلها، در نهایت کاهش تعداد مخزن و وزن دانه در مرحله رسیدگی میشود. تنش ناشی از افزایش فواصل آبیاری، بهخصوص در مرحلهی زایشی، منجر به کاهش ظرفیت مخزن در گیاه شده و در نتیجه افت شدید عملکرد دانه را سبب میگردد (اردکانی و همکاران، 1386). در شرایط نامساعد محیطی به علت ممانعت از فتوسنتز و یا کاهش سطح برگ، میزان کربن فراهم شده برای دانه کاهش یافته و منجر به افت عملکرد میگردد (Ruuska et al., 2006). Xu و همکاران (2006) بیان داشتند که عملکرد غلات نه تنها به تجمع ماده خشک بلکه به اختصاص مؤثر ماده خشک به بخشهایی از گیاه که از لحاظ اقتصادی اهمیت زیادی دارند وابسته است و این مورد کلید پایداری عملکرد تحت شرایط تنش کمبود رطوبت میباشد.
عملکرد زیست توده
عملکرد زیست توده در سطح احتمال یک درصد در اثر تنش خشکی تغییر پیدا نمود (جدول 3). تنش خشکی موجب کاهش عملکرد زیست توده در گیاه شد، بهطوریکه بالاترین عملکرد زیست توده در 85% (ظرفیت زراعی) با میانگین 40/2 گرم بر بوته و کمترین آن در تنش شدید 35% (ظرفیت زراعی) با میانگین 09/1 گرم بر بوته بهدست آمد. عملکرد زیست توده در ژنوتیپهای مختلف دارای تفاوت آماری معنیدار بود. ژنوتیپهای زراع و امید بهترتیب با میانگین 95/2 و 73/1 گرم در بوته، بالاترین عملکرد زیست توده و ژنوتیپ Solh با میانگین 26/1 کمترین مقدار را به خود اختصاص دادند (جدول 5). Pireivatlou و همکاران (2010) نیز نتایج مشابهی مبنی بر کاهش عملکرد در اثر تنش خشکی گزارش کردند. مطالعات نشان داد، تنش رطوبتی با افت شاخص برداشت همراه است، بدین معنا که سهم کمتری از کل زیست توده تولید در این حالت به دانهها اختصاص مییابد. بنابراین با توجه به کاهش عملکرد زیست توده و شاخص برداشت در اثر تنش خشکی، کاهش عملکرد طبیعی میباشد (امام و نیکنژاد، 1372).
