ارزیابی تحمل خشکی ژنوتیپهای جو (Hordeum vulgare L.) با استفاده از شاخصهای مقاومت به خشکی
علی سلیمانی*
دانشیار گروه زراعت و اصلاح نباتات، واحد خوراسگان، دانشگاه آزاد اسلامی، اصفهان، ایران.
* نویسنده مسئول: a_Soleymani@khuisf.ac.ir
تاریخ دریافت: 05/10/94 تاریخ پذیرش: 31/01/95
چکیده
بهمنظور شناسایی لاینهای متحمل به خشکی و غربال کردن شاخصهای کمی تحمل به خشکی، تعداد 10 لاین اصلاح شده جو در دو آزمایش جداگانه در قالب طرح بلوکهای کاملاً تصادفی با سه تکرار در دو شرایط آبیاری کامل (آزمایش اول) و قطع آبیاری هنگام ظهور 50 درصد سنبله (آزمایش دوم) در مرکز تحقیقات کشاورزی دانشگاه آزاد اسلامی واحد اصفهان در سال زراعی 92-1391 مورد ارزیابی قرار گرفتند. بر مبنای عملکرد در شرایط آبیاری کامل و تنش خشکی انتهایی دوره رشد، شاخصهای کمی تحمل به خشکی از قبیل: میانگین بهرهوری، شاخص تحمل، میانگین هندسی عملکرد، شاخص حساسیت به تنش و شاخص تحمل تنش محاسبه شد. اثر تنش خشکی بر تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و عملکرد دانه معنیدار بود. نتایج حاصل از مقایسه میانگینها نشان داد که بیشترین میانگین عملکرد در شرایط بدون تنش متعلق به لاین Arbayan و در شرایط تنش مربوط به لاین Malouh میباشد. بیشترین شاخص تحمل به تنش مربوط به ژنوتیپهای Malouh و Manal و بیشترین شاخص حساسیت به تنش مربوط به ژنوتیپهای chek-1، GloriaS، Rebelle و QB813 بود. نتایج حاصل از تحلیل همبستگی شاخصها و میانگین عملکرد در شرایط تنش آبیاری و عدم تنش نشان داد که مناسبترین شاخصها برای غربال کردن لاینها در هر دو شرایط، شاخصهای میانگین بهرهوری، میانگین هندسی عملکرد و شاخص تحمل تنش است. با توجه به این شاخصها و عملکرد بالا در دو محیط آبی و تنش، بهترین لاینهای متحمل به خشکی که دارای عملکرد بالا در دو محیط آبی و تنش بودند، لاینهای ABYTD-2 و Akrask تشخیص داده شدند.
واژههای کلیدی: شاخص حساسیت به تنش، میانگین بهرهوری و میانگین هندسی عملکرد.
مقدمه
جو (Hordeum vulgare L.) با دامنه وسیع اکولوژیکی و سطح زیر کشت حدود 55 میلیون هکتار و تولید حدود 153 میلیون تن، چهارمین محصول مهم غلات بعد از گندم، ذرت و برنج در جهان میباشد که بهعنوان غذا مورد استفاده انسان و دام قرار میگیرد. در ایران نیز جو با سطح زیر کشت حدود 7/1 میلیون هکتار و تولید حدود 5/3 میلیون تن، دومین محصول بعد از گندم محسوب میشود (FAO, 2012). با توجه به مقاومت جو نسبت به عوامل نامساعد محیطی از قبیل شوری، خشکی و زودرس بودن نسبی آن نسبت به گندم، همچنین سازگاری آن به شرایط دیم، ضرورت ایجاد مینماید که ارقام جدید با سازگاری وسیع و دارای پایداری عملکرد کشت کرد (محلوجی و همکاران، 1387). ایران با قرار داشتن در یکی از مناطق خشک و نیمه خشک جهان با بارندگی کم (معمولاً کمتر از 300 میلیمتر) و توزیع نامناسب بارندگی که از سالی به سال دیگر متغیر و پیش بینی میزان و توزیع آن بسیار مشکل است، با محدودیت آب و کمبود بارندگی مواجه بوده و تحت چنین شرایطی عملکرد محصول نیز در سالهای متوالی نوسانات فراوانی نشان میدهد. مقدار بارش سالانه در بیش از 85 درصد از گستره استان اصفهان، از 300 میلی متر کمتر و میانگین پهنهای بارش در استان حدود 170 میلیمتر است (آمار نامه، 1394). در این گونه مناطق تغییرات زمانی و مکانی بارندگی دارای پیچیدگی بیشتری است و از یکنواختی کمتری برخوردار است. اغلب کشاورزان بهدلیل نداشتن آب کافی در بهار در نتیجه اختصاص آبیاریهای آخر فصل به زراعتهای تابستانه، نتیجه مطلوب از کشت ارقام پرتوقع نسبت به آب بهدست نیاورده و در نتیجه زراعت جو دچار تنش خشکی آخر فصل میشود. لذا معرفی ژنوتیپهایی که بتوانند با تنش خشکی آخر فصل محصول بیشتر و مطمئنتری تولید کنند، از اهمیت بسیاری برخوردار است (آقاجانلو،1383; اظهری و همکاران، 1387). یک ژنوتیپ متحمل میتواند بهعنوان ژنوتیپی معرفی شود که عملکرد بالاتر از حد متوسط در شرایطی دارد که عوامل محیطی دسترسی به آب را برای گیاه زراعی دچار محدودیت کردهاند (Abou-Elwafa (a), 2016; Mirzova et al., 2016). تنش رطوبتی آخر فصل با دوره پر شدن دانه در گیاه جو برخورد میکند که موجب کاهش دوره پر شدن دانه و یا سرعت پر شدن دانه شده و متعاقباً عملکرد دانه را کاهش میدهد (Kokas et al., 2016; Ahmadi and Baker, 2001). در آزمایشی (Ozturk and Aydin, 2004) تنش خشکی آخر فصل رشد موجب کاهش عملکرد دانه و وزن هزار دانه شد. عملکرد نسبی ژنوتیپها در شرایط تنش خشکی و نیز در شرایط آبی به عنوان یک نقطه عطف برای شناسائی صفات مربوط به مقاومت به خشکی و انتخاب ژنوتیپها برای کاشت در نواحی خشک میباشد (Mosaddek et al., 2016; Mezer et al., 2014; Jiban, 2001.).
Fisherو Maurer (1987) شاخص حساسیت به تنش[1](SSI) را پیشنهاد نمودند. Rosielle و Hamblin (1981) شاخصهای تحمل[2](TOL) و میانگین بهرهوری (حسابی)[3](MP) را معرفی نمودند. Fernandez (1992) شاخص تحمل به تنش[4] (STI)و شاخص میانگین هندسی عملکرد[5](GMP) را ارائه کردند. در این میان شاخص میانگین هندسی عملکرد حساسیت کمتری به مقادیر مختلف عملکرد در شرایط تنش دارد. در صورتی که شاخص میانگین بهرهوری بهدلیل اینکه بر اساس میانگین حسابی میباشد، هنگامی که اختلاف نسبی زیادی بین عملکرد در شرایط تنش خشکی و عملکرد در شرایط عدم تنش خشکی وجود داشته باشد، اریبی زیادی به طرف عملکرد در شرایط بدون تنش خواهد داشت (Fernandez, 1992). از اهداف بهنژادی جو در مناطق خشک و نیمه خشک دستیابی به ارقامی است که تحت شرایط محدودیت آب و کمآبیاری تحمل بیشتری نشان داده و کاهش عملکرد کمتری داشته باشد. با دستیابی به چنین ارقامی میتوان بازده عملکرد در شرایط خشک و نیمه خشک را افزایش داد و تا حد زیادی از اتلاف منابع آب جلوگیری نمود و در عین حال در شرایط محدودیت آب به عملکرد و کیفیت مناسبی نایل شد (Creissen et al., 2016; Astin, 1989). استفاده از رژیمهای کمآبیاری نیز علاوه بر صرفه جویی در مصرف آب میتواند بهعنوان یک راهکار مدیریت آب در مزرعه در شرایط بحران برای افزایش سطح زیر کشت و نیز در تعیین الگوی کشت بهینه کمک نماید. لذا هدف از این تحقیق، بررسی واکنش 10 ژنوتیپ امیدبخش جو در دو آزمایش جداگانه دریک سال زراعی در اقلیم اصفهان و تعیین مناسبترین ژنوتیپها در شرایط کمآبیاری با استفاده از شاخصهای مقاومت به خشکی و نیز معرفی بهترین شاخصها در جداسازی ژنوتیپهای متحمل به کم آبیاری بود.
مواد و روش ها
این آزمایش در سال زراعی 92-1391 در مرکز تحقیقات کشاورزی دانشگاه آزاد اسلامی واحد اصفهان واقع در روستای خاتونآباد انجام شد. محل اجرای آزمایش در 10 کیلومتری شرق اصفهان در طول جغرافیایی 51 درجه و 48 دقیقه شرقی و در عرض جغرافیایی 32 درجه و 40 دقیقه شمالی واقع است. ارتفاع از سطح دریا 1555 متر و طبق تقسیمبندی کوپن دارای اقلیم خشک بسیار گرم با تابستانهای گرم و خشک و زمستانهای نیمه سرد میباشد. متوسط بارش سالیانه بلند مدت در طی دوره آماری ده ساله معادل110 میلیمتر و متوسط تبخیر سالانه بهدست آمده 1900 میلیمتر میباشد (آمار نامه، 1394). میانگین دما و بارندگی ماهیانه در طی فصل رشد در جدول 1 ارائه شده است. میانگین حرارت روزانه با حداکثر 8/24 درجه سانتیگراد مربوط به خردادماه و حداقل 1/1- درجه سانتیگراد مربوط به دی ماه بود. بر این اساس حداکثر مطلق دما در خرداد با 6/38 درجه و حداقل مطلق دما در دی ماه با 4/12- درجه سانتیگراد بود. بیشترین میزان بارندگی ماهیانه در دی با 8/15 میلیمتر و در ماه های مهر، اسفند، اردیبهشت و خرداد بارندگی صورت نگرفت (جدول 1).
جدول 1: آمار درجه حرارت و میزان بارندگی درطی فصل رشد در ایستگاه هواشناسی مرکز تحقیقات کشاورزی دانشگاه آزاد اسلامی واحد اصفهان (خوراسگان) در سال زراعی 92-1391
ماه
|
|
|
درجه حرارت
(درجه سانتی گراد)
|
|
|
|
|
|
میانگین حداکثر
|
میانگین حداقل
|
میانگین روزانه
|
حداکثر مطلق
|
حداقل مطلق
|
میانگین بارندگی
(میلی متر)
|
مهر
|
8/26
|
9/6
|
9/16
|
8/29
|
4
|
|
0
|
آبان
|
2/22
|
6/2
|
4/12
|
4/24
|
1-
|
|
4/1
|
آذر
|
3/14
|
4/0-
|
7
|
4/19
|
7-
|
|
5/2
|
دی
|
3/4
|
4/6-
|
1/1-
|
8/11
|
4/12-
|
|
8/15
|
بهمن
|
1/11
|
5-
|
1/3
|
8/20
|
8/10-
|
|
2/0
|
اسفند
|
4/19
|
6/1
|
5/10
|
25
|
7-
|
|
0
|
فروردین
|
9/24
|
6/7
|
3/16
|
4/29
|
8/3
|
|
4/4
|
اردیبهشت
|
3/28
|
1/10
|
2/19
|
33
|
6
|
|
0
|
خرداد
|
4/34
|
1/15
|
8/24
|
6/38
|
2/11
|
|
0
|
خاک محل آزمایش دارای بافت رسی لومی از سری خاکهای اصفهان میباشد. متوسط pH خاک تا عمق 0 تا 30 سانتیمتری حدود 7/7، میزان هدایت الکتریکی آن حدود 65/1 و وزن مخصوص ظاهری خاک 5/1 گرم بر سانتی متر مکعب بود. مشخصات فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش در جدول 2 آورده شده است.
جدول 2: مشخصات فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش در عمق 0 تا 30 سانتی متری
هدایت الکتریکی
(دسی زیمنس بر متر)
|
کربن آلی
(درصد)
|
نیتروژن کل
(درصد)
|
فسفر قابل جذب
(میلیگرم یر کیلوگرم)
|
پتاسیم قابل جذب
(میلیگرم یر کیلوگرم)
|
شن
(درصد)
|
رس
(درصد)
|
سیلیت
(درصد)
|
65/1
|
14/0
|
11/0
|
5/16
|
356
|
6/12
|
6/39
|
8/47
|
این بررسی بهصورت دو آزمایش جداگانه، هر یک در قالب طرح آماری بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار اجرا شد که در آن تعداد 10 ژنوتیپ جو در دو شرایط تنش آبی در انتهای فصل رشد (قطع آبیاری بعد از ظهور سنبلهها) و عدم تنش آبی مورد مقایسه قرار گرفتند. بدین صورت که ژنوتیپهای مورد مطالعه، در آزمایش اول بهطور معمول و بدون اعمال تنش آبی تا انتهای فصل رشد آبیاری شدند، اما در آزمایش دوم با ظهور سنبلهها آبیاری قطع شد و با حذف دو نوبت آبیاری آخر، گیاهان با تنش خشکی در انتهای فصل مواجه شدند. ژنوتیپهای مورد بررسی، پائیزه و از سری لاینهای آزمایشات پیشرفته تنش خشکی انتهای فصل مربوط به مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر بودند که شجره ژنوتیپهای مورد بررسی در این آزمایش در جدول 3 آورده شده است.
جدول 3: شجره ژنوتیپهای مورد بررسی در آزمایش
شماره لاین
|
شجره
|
1
|
|
chek-1. EBYTD 82-5(D-5)lignee 527/chn-01/Gustoe/4/Rhn-08/3/Deir Alla 106/D171/strain 205
|
2
|
|
ABYTD-2. Gloria's' /copal's'//JlB 70-63
|
3
|
|
Malouh//Aths/Lignee686
|
4
|
|
GloriaS/Saida//MtnS/EH165/3/LBIran/una80//Lignee90/9/Malouh.
|
5
|
|
Alanda/Hamra//Alanda-01
|
6
|
|
-Manal/Alanda-01
|
7
|
|
Rebelle//F2cc33MS/C107555.
|
8
|
|
Arbayan/Nk1272/4/Arar/3/Mari/Aths2//M-Att-73-337-1
|
9
|
|
QB813-2/3/Alanda-01//Ssn/Lignee640
|
10
|
|
Akrask//W12291/w12269/3/sis/Akrask-02.
|
زمین محل آزمایش در سال قبل بهصورت آیش بوده که در اواخر تابستان 1390 زمین تا عمق 30 سانتیمتر توسط گاو آهن برگردان دار شخم زده شد و به کمک سیکلوتیلر کلوخهها کاملاً خرد و در نهایت تسطیح زمین انجام گردید. به منظور تقویت زمین و تأمین عناصر مورد نیاز گیاه و با توجه به نتیجه آزمایش کودی خاک، مقدار 100 کیلوگرم در هکتار کود شیمیایی سوپر فسفات تریپل و 100 کیلوگرم در هکتار کود اوره (46 درصد نیتروژن خالص) قبل از کاشت به زمین داده شد. هر لاین در یک کرت به طول چهار متر با شش خط به فاصله 20 سانتیمتر بهوسیله ردیف کار مخصوص آزمایشات غلات با تراکم گیاهی 400 بذر در متر مربع کشت شد. همچنین مقدار 60 کیلوگرم در هکتار کود اوره بهصورت سرک هم زمان با مرحله انتقال از رشد رویشی به زایشی و 60 کیلوگرم در هکتار اوره با طویل شدن ساقهها در اوایل بهار، 30 کیلوگرم در زمان خوشهدهی به زمین داده شد. بذرها قبل از کاشت توسط قارچ کش کاربندازیم به نسبت وزنی دو در هزار علیه سیاهک و قارچهای خاکزی تیمار شدند. برای مبارزه با علفهای هرز باریک برگ نیم لیتر در هکتار از سم پاماسوپر و برای مبارزه با علف هرز پهن برگ از سم توفوردی(5/1 لیتر در هکتار) و جهت مبارزه با آفت سن از سم دسیس استفاده گردید. اولین آبیاری بلافاصله پس از کاشت بهعمل آمد. سایر آبیاریها بر اساس نیاز گیاه و میزان بارندگی در طول فصل رشد انجام گرفت که عمدتاً به فاصله هفت تا ده روز صورت گرفت. برای انجام اندازه گیریها و نمونه گیریهای مورد نظر خطوط اول و ششم و همچنین نیم متر از ابتدا و انتهای هر کرت آزمایش بهعنوان اثر حاشیهای حذف گردید و قسمت باقیمانده به عنوان جامعه آماری در نظر گرفته شد. عملکرد دانه و اجزای آن شامل تعداد سنبله بارور در متر مربع، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه از سطحی معادل دو متر مربع با رعایت حاشیه در هر کرت آزمایشی اندازه گیری شد. شاخصهای مقاومت به خشکی شامل شاخص حساسیت به تنش (Fisher and Maurer, 1987) (SSI)، شاخص تحمل(TOL) (Rosielle (and Hamblin, 1981 ، شاخص بهرهوری (MP) (Rosielle and Hamblin, 1981)، شاخص تحمل به تنش خشکی (STI) (Fernandez,1992) و شاخص میانگین هندسی عملکرد (GMP) Fernandez,1992)) به ترتیب مطابق روابط 1 تا 5 محاسبه شدند.
که در آن :
= متوسط عملکرد ژنوتیپ مورد نظر در شرایط بدون تنش
= متوسط عملکرد ژنوتیپ مورد نظر در شرایط تنش
= متوسط عملکرد تمامی ژنوتیپها در شرایط بدون تنش
SI = شدت تنش خشکی یا سختی محیط آزمایش
خصوصیات اندازهگیری شده برای هر کرت و میانگین خصوصیات اندازهگیری شده مورد تجزیه واریانس قرار گرفت. ابتدا برای هر یک از آزمایشها (تنش و بدون تنش)، صفات مورد مطالعه مورد تجزیه واریانس ساده قرار گرفتند، پس از آن با در نظر گرفتن هر آزمایش بهعنوان یک محیط، تجزیه واریانس مرکب انجام شد. میانگینها با استفاده از آزمون چند دامنهای دانکن در سطح احتمال پنج درصد مقایسه شدند. ضرایب همبستگی بین صفات محاسبه شدند. شاخصهای تحمل به تنش خشکی با استفاده از میانگین ژنوتیپها محاسبه شدند. برای محاسبات آماری از نرم افزار آماری Mstat-C استفاده شد.
نتایج و بحث
تعداد دانه در سنبله
اثر محیط آزمایش، ژنوتیپ و اثر متقابل محیط و ژنوتیپ بر تعداد دانه در سنبله معنیدار بود (جدول 4). بیشترین تعداد دانه در سنبله در محیط عدم تنش خشکی حاصل شد که اختلاف آن با محیط تنش معنیدار بود (جدول 5). نتایج نشان داد تنش خشکی موجب کاهش تعداد دانه در سنبله به میزان 7/14 درصد نسبت به شرایط عدم تنش خشکی شد. علت این عکسالعمل آن است که پس از انتقال گیاه از حالت رویشی به زایشی که تعداد دانه در سنبله بر روی مریستم انتهایی تعیین میگردد، برخورد دوران گرده افشانی با گرما و تنش خشکی منجر به عقیم ماندن گلها شده که به طبع آن تعداد دانه در سنبله را بهطور معنیداری کاهش میدهد (Ehdaie et al., 2008; Wu et al., 2015). اثر متقابل محیط و ژنوتیپ نشان داد که در شرایط عدم تنش خشکی ژنوتیپ شماره 6 بیشترین و ژنوتیپ شماره 10 کمترین تعداد دانه در سنبله را به خود اختصاص دادند. در صورتی که در شرایط عدم تنش خشکی عکسالعمل متفاوتی از ژنوتیپها مشاهده شد بهطوری که ژنوتیپ شماره 7 بیشترین و ژنوتیپ شماره 10 کمترین تعداد دانه در سنبله را داشتند (جدول 6). بنابراین نتایج نشان داد که ژنوتیپها در برخورد با تنش خشکی عکسالعملی متفاوت را در مقایسه با محیط عدم تنش خشکی از خود نشان میدهند. پتانسیل ژنتیکی متفاوت ژنوتیپها از نظر داشتن مکانیسمهای متفاوت سازگاری نسبت به تنش خشکی موجب پایداری عملکرد متفاوت آنها در برخورد با شرایط تنش خشکی میشود (Budakli et al., 2007; Narayan and Misra, 1989).
جدول 4: تجزیه واریانس مرکب عملکرد دانه و اجزای عملکرد در دو محیط تنش و عدم تنش خشکی
|
|
|
میانگین مربعات
|
|
|
منابع تغییر
|
درجه آزادی
|
تعداد سنبله بارور
در متر مربع
|
تعداد دانه
در سنبله
|
وزن هزار دانه
|
عملکرد دانه
|
محیط
|
1
|
26/187 ns
|
٭٭8/242
|
٭٭62/214
|
٭٭19/11358161
|
(بلوک در محیط ) خطای 1
|
4
|
31/5176
|
19/6
|
1/4
|
65/384670
|
ژنوتیپ
|
9
|
28/5220 ns
|
٭٭05/73
|
٭٭09/77
|
٭34/387309
|
ژنوتیپ×محیط
|
9
|
60/536 ns
|
٭94/13
|
٭72/16
|
٭63/317611
|
خطای 2
|
36
|
09/5824
|
02/3
|
06/5
|
54/117116
|
ضریب تغییرات
|
-
|
4/14
|
8/6
|
7/5
|
9/6
|
ns عدم وجود اختلاف معنیدار، * و ** به ترتیب معنیدار در سطوح احتمال پنج و یک درصد می باشد.
جدول 5: مقایسه میانگین محیط های تنش و عدم تنش خشکی برای عملکرد دانه و اجزای آن
|
|
صفات آزمایش
|
|
|
محیط آزمایش
|
تعداد سنبله بارور در متر مربع
|
تعداد دانه
در سنبله
|
ورن هزار دانه
(گرم)
|
عملکرد دانه
(کیلوگرم در هکتار)
|
عدم تنش خشکی
|
a 2/531
|
a41/27
|
a15/41
|
a8/5361
|
تنش خشکی
|
a 9/522
|
b38/23
|
b37/37
|
b7/4491
|
میانگینهایی که در هر ستون دارای حروف مشابه هستند، اختلاف معنیدار با یکدیگر در سطح احتمال پنج درصد بر اساس آزمون چند دامنهای دانکن ندارند.
جدول 6: مقایسه میانگین اثر متقابل ژنوتیپ در دو محیط تنش و عدم تنش خشکی برای عملکرد دانه و اجزای آن
عملکرد دانه
(کیلوگرم در هکتار)
|
وزن هزار دانه
(گرم)
|
تعداد دانه در سنبله
|
تعداد سنبله بارور
در متر مربع
|
ژنوتیپ
|
محیط
|
5300abcd
|
39/42abcd
|
9/22bcdefg
|
33/458a
|
1
|
عدم تنش
|
2/4722def
|
69/44ab
|
46/24cdefg
|
550a
|
2
|
عدم تنش
|
9/5638abc
|
54/42abcd
|
83/25abcdef
|
8/518a
|
3
|
عدم تنش
|
4881def
|
24/35efgh
|
03/29abcde
|
55/630a
|
4
|
عدم تنش
|
6/5928a
|
58/39bcde
|
4/30ab
|
45/489a
|
5
|
عدم تنش
|
3/5714ab
|
83/43abc
|
23/33a
|
55/485a
|
6
|
عدم تنش
|
7/5285abcd
|
65/37defg
|
8/29abcd
|
55/505a
|
7
|
عدم تنش
|
4/5952a
|
21/39cdef
|
33/30abc
|
88/578a
|
8
|
عدم تنش
|
4/4952bcdef
|
03/39cdef
|
67/29abcd
|
78/512a
|
9
|
عدم تنش
|
1/5243abcde
|
34/47a
|
83/18fg
|
33/583a
|
10
|
عدم تنش
|
3/433f
|
22/34fgh
|
2/22defg
|
33/468a
|
|
Add your comments about this article |
|
|