بررسی تغییرات هدایت روزنهای، دمای سایه‌انداز گیاهی و آب برگ ژنوتیپهای لوبیا چیتی در شرایط کمآبیاری
هدایت الله کریمزاده1، احمد نظامی*2، محمد کافی3، محمودرضا تدین4
1) دانشجوی دکتری فیزیولوژی گیاهان زراعی، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران.
2 و 3) استاد گروه زراعت، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران.
4) دانشیار گروه زراعت، دانشگاه شهرکرد، شهرکرد، ایران.
* نویسنده مسئول: nezami@um.ac.ir
تاریخ دریافت: 22/05/94 تاریخ پذیرش: 30/07/94
چکیده
در دنیا حدود 60 درصد از اراضی تحت کشت لوبیا در مناطقی هستند که طی فصل رشد با کمبود آب مواجه میشوند. بهمنظور بررسی اثر کمآبیاری (تامین 100، 80 و 60 درصد نیاز آبی گیاه) بر ژنوتیپهای لوبیا چیتی (صدری، C.O.S.16، KS21193 (کوشا 193)، لاین تیلور و KS21486) آزمایشی بهصورت کرتهای خرد شده در قالب طرح بلوک کامل تصادفی در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه شهرکرد اجرا شد. نتایج نشان داد کاهش میزان آب مصرفی باعث کاهش شاخص شادابی و کاهش میزان آب برگ ژنوتیپهای مورد بررسی شد. علاوه براین دمای سایه‌انداز گیاهی در اثر کاهش میزان آب آبیاری، افزایش یافت. هدایت روزنهای هر دو طرف برگ تمامی ژنوتیپها در اثر کاهش میزان آب مصرفی کاهش یافت. بیشترین عملکرد دانه در شرایط تامین 100 و 80 درصد نیاز آبی گیاه، از ژنوتیپ C.O.S.16 بهدست آمد (به ترتیب6/594 و 2/289 گرم در متر مربع). در شرایط تامین 60 درصد نیاز آبی ژنوتیپ KS21486 بیشترین عملکرد دانه (5/109 گرم در متر مربع) را به خود اختصاص داد. رابطه معکوس و معنیدار بین دمای سایه‌انداز گیاهی و عملکرد دانه در تمامی مراحل اندازهگیری هم قبل و هم بعد از آبیاری وجود داشت. بهعلاوه رابطه مثبت و معنیدار بین هدایت روزنهای پشت برگ در کلیه مراحل اندازهگیری قبل از آبیاری، با عملکرد دانه مشاهده شد. بهنظر میرسد شاخصهای هدایت روزنهای، دمای سایه‌انداز گیاهی و شاخص شادابی صفاتی مناسب برای تعیین اثر تنش خشکی در گیاه لوبیا باشند و از طریق صفات مذکور شناسایی ژنوتیپهای حساس و متحمل به تنش خشکی آسان شود.
واژه‌های کلیدی: تنش خشکی، شاخص شادابی و عملکرد دانه.
مقدمه
لوبیا چیتی (Phaseolus vulgaris L.) یکی از مهمترین انواع لوبیا است که سطح زیر کشت آن در کشور حدود 50 درصد کل سطح زیر کشت انواع لوبیا می باشد و بیش از نیمی از تولید کل لوبیا به آن اختصاص دارد، ضمن اینکه بیشترین مقدار مصرف نیز مربوط به لوبیا چیتی می باشد (بیضایی و همکاران، 1391؛ حبیب‌پور کاشفی و همکاران، 1394). در دنیا حدود 60 درصد از اراضی تحت کشت لوبیا در مناطقی هستند که طی فصل رشد با تنش خشکی مواجه میشوند و این امر باعث شده است، تنش خشکی پس از بیماریها دومین عامل کاهشدهنده عملکرد لوبیا باشد (Martinez et al., 2007). در ایران نیز طی سالهای اخیر کمبود آب بهطور جدی عملکرد گیاهان زراعی و از جمله لوبیا را تحت تاثیر قرار داده است (صادقی‌پور و بنکدار هاشمی، 1394). دمای سایه‌انداز گیاهی و تنش آب به همدیگر مرتبط هستند، چرا که محدودیت آب خاک از طریق بسته شدن روزنهها باعث کاهش تعرق، که ساز و کار خنک کننده گیاهان است، میشود و در نهایت دمای سایه‌انداز گیاهی بالا میرود (Patel et al., 2001; Blum et al., 1989; کریمزاده و همکاران، 1391). در شرایط کمبود آب، میزان آب برگ در اثر تنش خشکی کاهش یافته و کاهش پتانسیل آب برگ باعث بسته شدن روزنه و در نتیجه کاهش هدایت روزنهای میگردد که این امر به نوبه خود باعث کاهش میزان دیاکسید کربن و در نتیجه کاهش سرعت فتوسنتز و متعاقبا کاهش رشد میشود (Bota et al., 2004). یکی از راهکارهای پیشگیری از صدمات ناشی از کمبود آب در گیاهان بستن روزنهها میباشد (Pastenes et al., 2005). بررسی دو ژنوتیپ لوبیا در شرایط تنش و عدم تنش آب نشان داد کمبود آب باعث کاهش هدایت روزنهای در هر دو ژنوتیپ شد، ولی شدت کاهش هدایت روزنهای یکسان نبود (Rosales et al., 2012). بررسیها نشان داده است که تنش خشکی از طریق کاهش زیست توده، تعداد دانه در غلاف، شاخص برداشت و وزن دانه کاهش عملکرد لوبیا را بدنبال داشته است، ضمن اینکه کیفیت دانه لوبیا نیز تحت تاثیر تنش خشکی قرار گرفت (Padilla-Ramı´rez et al., 2005; Frahm et al., 2004; Ramirez-Vallejo & Kelly, 1998; Tera´n and Singh, 2002 ;Mun˜oz-Pereaet al., 2007). هر چند تنش رطوبتی باعث کاهش عملکرد لوبیا میشود، ولی مقدار کاهش عملکرد بسته به زمان و شدت تنش و نیز ژنوتیپ مورد مطالعه، متفاوت میباشدFrahm et al., 2004) ; (Shenkut and Brick, 2003 بررسی 100 ژنوتیپ لوبیا چیتی تحت شرایط تنش خشکی مشخص کرد از نظر عملکرد و اجزای عملکرد بین ژنوتیپهای مورد بررسی تفاوت معنیدار وجود دارد (Asadi et al., 2011). مطالعه چهار ژنوتیپ لوبیا چیتی در شرایط تنش آب و عدم تنش نشان داد، ژنوتیپ C.O.S.16 بیشترین میزان فتوسنتز و محتوای نسبی آب برگ را در هر دو شرایط وجود و عدم وجود تنش خشکی به خود اختصاص داد. همچنین بیشترین عملکرد دانه در شرایط وجود تنش خشکی از ژنوتیپ C.O.S.16 بهدست آمد (نظری ناسی و همکاران، 1391). با توجه به کمبود شدید منابع آبی، آزمایش حاضر بهمنظور مطالعه تعدادی از صفات فیزیولوژیک ژنوتیپهای لوبیا چیتی و ارتباط آنها با عملکرد گیاه در شرایط کمآبیاری اجرا شد.
مواد و روش ها
بهمنظور بررسی اثر کمآبیاری بر ژنوتیپهای لوبیا چیتی این آزمایش بهصورت کرتهای خرد شده در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار 3 طی سالهای 94-1393 در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه شهرکرد اجرا شد. عامل اصلی شامل رژیم آبیاری در سه سطح (تامین60، 80 و 100 درصد نیاز آبی گیاه) و عامل فرعی شامل پنج ژنوتیپ لوبیا چیتی (تهیه شده از مرکز تحقیقات لوبیای خمین شامل صدری، C.O.S.16، KS21193 (کوشا 193)، لاین تیلور و KS21486) بود. بعد از شخم زمین، بهمنظور خرد کردن کلوخهها دوبار دیسک بهصورت عمود برهم زده شد و پس از آن پشتههایی به فاصله 50 سانتیمتر ایجاد شد. سپس بذور پس از ضدعفونی با قارچ کش بنومیل (دو در هزار) با تراکم 30 بوته در مترمربع در هفته اول خرداد و بهصورت دستی کشت شد. اندازه هر کرت 5/7 متر مربع (5/2×3 متر) بود. بر اساس توصیه کودی مقدار 100 کیلوگرم نیتروژن از منبع اوره (46% نیتروژن) در سه نوبت (40 کیلوگرم قبل از کاشت، 30 کیلوگرم در زمان باز شدن برگهای اولیه (V2) و 30 کیلوگرم در زمان باز شدن سومین برگ سه برگچهای (V4) در اختیار گیاه قرار گرفت. پس از کشت، آبیاری برای کلیه تیمارها بهصورت یکسان و بر مبنای نیاز آبی محاسبه شده بوسیله روش پنمن-مانتیث اصلاح شده توسط فائو صورت گرفت (Richard et al., 1989). تیمارهای آبیاری همزمان با شروع مرحله V4 (باز شدن سومین برگ سه برگچهای) اعمال شد و تا پایان فصل رشد ادامه داشت، بدین نحو که میزان آب مورد نیاز گیاه محاسبه (بر اساس60 درصد تخلیه رطوبتی آب قابل دسترس برای گیاه) شد و 100% میزان محاسبه شده در اختیار تیمار تامین100% نیاز آبی قرار گرفت. میزان 80% و 60% میزان محاسبه شده بهترتیب در اختیار تیمار تامین 80% و 60% نیاز آبی گیاه قرار گرفت. برای اعمال تیمار آبیاری ابتدا با نمونه برداری از خاک مزرعه (در 10 نقطه تصادفی در مزرعه) و محاسبه رطوبت وزنی خاک در نقطه ظرفیت زراعی ( ) و نقطه پژمردگی دائم ( ) و اندازهگیری جرم مخصوص ظاهری خاک ( ) و اندازهگیری عمق توسعه ریشه (Z) میزان آب قابل دسترس (AW) برای گیاه محاسبه شد (Mun˜oz-Perea et al., 2007). برای اندازهگیری محتوای آب برگ (WC) از جوانترین برگ کاملا توسعه یافته استفاده شد، بدینترتیب که از این برگ دیسکهایی به قطر یک سانتیمتر تهیه شده و برای بهدست آوردن وزن تر، با استفاده از ترازو با دقت 001/0 گرم وزن شدند. در مرحله بعد دیسکهای برگ بهمدت 24 ساعت در آون در دمای 80 درجه سانتیگراد قرار گرفتند و بعد از این مرحله برای تعیین وزن خشک دوباره وزن شدند (Rosales et al., 2012). در نهایت میزان آب برگ و شاخص شادابی[1] از رابطههای زیر بهدست آمد:
|
رابطه 1:
|
WC=FW-DW
|
|
رابطه 2:
|
SucI=(FW-DW)/ مساحت دیسکهای برگی
|
FW: وزن تر; DW: وزن خشک.
قابل ذکر است محتوای آب برگ و شاخص شادابی همزمان با اعمال تیمارهای آبیاری و روز قبل از هر آبیاری تا انتهای فصل رشد اندازهگیری شد. دمای سایه‌انداز گیاهی با استفاده از دماسنج مادون قرمز اندازهگیری شد. بدیننحو که بین ساعات 11 تا 14 در هر کرت دماسنج مادون قرمز را در ارتفاع 5/0 متری بالای سایه‌انداز گیاهی با زاویه 45 درجه نگه داشته و عدد آن قرائت شد. اولین مرحله اندازهگیری دمای سایه‌انداز گیاهی، روز قبل از اعمال تیمارهای آبیاری (همزمان با اتمام مرحلهV3 و شروع مرحله V4) بود و پس از آن در روز قبل و بعد از هر مرحله آبیاری، اندازهگیری دمای سایه‌انداز گیاهی انجام گرفت. همچنین جهت اندازهگیری هدایت روزنهای طبق روش Ramirez-Vallejo و Kelly (1998)، از جوانترین برگ کاملا توسعه یافته استفاده شد. در هر کرت سه برگ انتخاب و هدایت روزنه در دوطرف این برگها با پرومترSC-1) LEAF POROMETER, Decagon Devices, Pullman, Washington, USA) اندازهگیری شد. اولین مرحله اندازهگیری هدایت روزنهای، بین ساعات 11 تا 14روز قبل از اعمال تیمارهای آبیاری انجام شد. پس از آن در روز قبل و روز بعد از هر مرحله آبیاری تا انتهای فصل رشد، اندازهگیری هدایت روزنهای انجام شد. بهمنظور محاسبه درجه روزهای رشد از رابطه 3 (امام 1386) استفاده شد.
|
رابطه 3:
|
GDD= Σ [(Tmax + Tmin)/2 - Tb]
|
Tmax: دمای بیشینه; Tmin: دمای کمینه; Tb: دمای پایه.
در این بررسی دمای پایه 10 درجه سانتیگراد در نظر گرفته شد و دماهای بالاتر از 30 و کمتر از 10 درجه سانتیگراد به ترتیب 30 و 10 منظور گردید (Stagnari and Pisante, 2011؛ محلوجی و همکاران، 1379). پس از رسیدگی گیاهان و حذف اثر حاشیه، از هر کرت یک مترمربع برداشت و عملکرد دانه اندازهگیری شد، بدین نحو که از هر کرت نمونه‌ای متشکل از سه بوته انتخاب و بهمدت 48 ساعت در آون در دمای 80 درجه سانتیگراد قرار گرفت و عملکرد دانه بر اساس رطوبت یکسان (تقریبا رطوبت صفر) گزارش شد. در نهایت داده ها در نرمافزار SAS, 9.1 مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفتند. جهت مقایسه میانگینهای ساده از روش دانکن در سطح احتمال 5 درصد و جهت مقایسه میانگینهای برهمکنش ها از روش برشدهی اثرات متقابل[2] استفاده شد.
نتایج و بحث
عملکرد دانه
نتایج نشان داد اثر رژیم آبیاری، ژنوتیپ و برهمکنش رژیم آبیاری× ژنوتیپ بر عملکرد دانه معنیدار بود. کاهش میزان آب آبیاری باعث کاهش عملکرد دانه ژنوتیپهای لوبیای مورد بررسی شد. بیشترین عملکرد دانه از ژنوتیپ C.O.S.16 در رژیم آبیاری تامین 100% نیاز آبی گیاه (6/594 گرم در متر مربع) بهدست آمد. این ژنوتیپ در رژیم آبیاری تامین 80% نیاز آبی نیز نسبت به سایر ژنوتیپها بیشترین عملکرد دانه را به خود اختصاص داد (2/289 گرم در متر مربع). ولی در رژیم آبیاری تامین 60% نیاز آبی موفق به تولید دانه نشد (شکل 1) که این امر حاکی از حساسیت بالای این ژنوتیپ به کم آبیاری شدید میباشد. در رژیم آبیاری تامین 60% نیاز آبی بیشترین عملکرد دانه از ژنوتیپ KS21486 (5/109 گرم در متر مربع) بهدست آمد (شکل 1).
شکل 1: اثر رژیمهای آبیاری بر عملکرد دانه ژنوتیپهای لوبیا
میانگینهای دارای حرف مشترک اختلاف معنیداری در سطح احتمال پنج درصد، با استفاده از روش برشدهی برهمکنش‌ها، ندارند.
بیشترین و کمترین درصد کاهش عملکرد دانه در رژیم آبیاری تامین 80% نیاز آبی گیاه بهترتیب به ژنوتیپ هایKS21193 (%5/68) و KS21486 (%5/20) و در رژیم آبیاری تامین 60% نیاز آبی بهترتیب به ژنوتیپ های C.O.S.16 (100%) و KS21486 (%4/55) اختصاص داشت. کاهش عملکرد دانه لوبیا در اثر کمبود آب در بسیاری از پژوهشهای دیگر نیز گزارش شده است (Rosales-Serna et al., 2004 ;Porch, et al., 2009 ;Tera´n & Singh, 2002). در بررسی ژنوتیپهای لوبیا قرمز و چیتی مشخص شد که هرچند عملکرد دانه در اثر تنش خشکی در کلیه ژنوتیپها کاهش یافت، ولی درصد کاهش بسته به ژنوتیپ متفاوت بود. بهصورتی که مقادیر کاهش عملکرد در ژنوتیپهای لوبیا چیتی بین 34 تا 76 درصد گزارش شد (Mun˜oz-Perea et al., 2007).
شاخص شادابی
نتایج حاصل از تجزیه واریانس دادهها نشان داد اثر آبیاری بر شاخص شادابی در هشت مرحله اندازهگیری و اثر ژنوتیپ بر شاخص شادابی در هر 10 مرحله اندازهگیری معنیدار بود. ولی برهمکنش آبیاری و ژنوتیپ بر شاخص شادابی در هیچکدام از مراحل اندازهگیری معنیدار نبود. بین سطوح آبیاری، تیمار تامین 100 درصد نیاز آبی بیشترین میزان شاخص شادابی و تیمار تامین 60 درصد نیاز آبی کمترین میزان شاخص شادابی را داشتند (جدول 1). در بین ژنوتیپهای مورد بررسی بیشترین میزان شاخص شادابی در ژنوتیپهای KS21193 و KS21486 مشاهده شد و کمترین میزان شاخص شادابی را ژنوتیپ صدری داشت (جدول 1). Ober و همکاران (2005) در بررسی هفت ژنوتیپ چغندرقند در شرایط تنش خشکی گزارش کردند، هرچند تنش خشکی باعث افزایش شاخص شادابی در اکثر ژنوتیپها شد، ولی در دو ژنوتیپ شاخص شادابی در اثر تنش خشکی کاهش یافت. آنها دلیل این امر را کاهش شدیدتر گسترش سطح برگ نسبت به کاهش میزان آب برگ اعلام کردند. درآزمایش حاضر در اثر کاهش میزان آب آبیاری، شاخص شادابی کاهش یافته است و دلیل احتمالی آن نیز کاهش شدیدتر آب برگ در اثر کاهش مصرف آب آبیاری نسبت به کاهش گسترش سطح برگ میباشد.
میزان آب برگ
اثر آبیاری و ژنوتیپ بر میزان آب برگ در تمامی مراحل اندازهگیری معنیدار بود. در تمامی مراحل اندازهگیری بیشترین میزان آب برگ در تیمار تامین 100 درصد نیاز آبی گیاه مشاهده شد. همچنین در بین ژنوتیپها بیشترین میزان آب برگ در ژنوتیپهای KS21193 و KS21486 و کمترین میزان آب برگ در ژنوتیپ صدری مشاهده شد (جدول 2). Chołuj و همکاران (2004 و 2008) نیز در بررسی گیاه چغندرقند در دو رژیم رطوبتی مطلوب و تنش خشکی اعلام کرد، کمبود آب مصرفی بر میزان آب برگ اثر منفی دارد.
دمای سایه‌انداز گیاهی
نتایج حاصل از تجزیه واریانس دادهها نشان داد اثر رژیم آبیاری بر دمای سایه‌انداز گیاهی ژنوتیپهای مورد مطالعه هم قبل و هم بعد از آبیاری در تمام مراحل اندازهگیری معنیدار بود. بیشترین دمای سایه‌انداز گیاهی هم قبل و هم بعد از آبیاری در تمام مراحل اندازهگیری در تیمار تامین 60 درصد نیاز آبی مشاهده شد. کمترین میزان دمای سایه‌انداز گیاهی قبل و بعد از آبیاری در تمام مراحل اندازهگیری در تیمار تامین 100 درصد نیاز آبی مشاهده شد (شکل 2). همانطور که در شکل 2 مشخص است دمای سایه‌انداز گیاهی در هر سه سطح آبیاری روند افزایشی داشته تا قبل از آبیاری به بیشینه خود رسیده و پس از آبیاری به دلیل تامین رطوبت مورد نیاز گیاه، دمای سایه‌انداز گیاهی یکباره کاهش یافته است. این امر نشاندهنده بهبود وضعیت آبی گیاه در نتیجه انجام عمل تعرق (ساز و کار) میباشد. همچنین چنانچه شکل 2 مشخص است، دمای سایه‌انداز گیاهی در تیمار تامین 100 درصد نیاز آبی، حتی در روز قبل از آبیاری، از دمای سایه‌انداز گیاهی در روز بعد از آبیاری در تیمار تامین 60 درصد نیاز آبی کمتر است و این امر نشان دهنده وضعیت آبی مطلوب و عدم درک تنش خشکی توسط تیمار تامین 100 درصد نیاز آبی میباشد. بهعلاوه عدم مشابهت دمای سایه‌انداز گیاهی سه تیمار آبیاری در روزهای بعد از هر آبیاری (دمای سایه‌انداز گیاهی تیمار تامین 60 درصد نیاز آبی> دمای سایه‌انداز گیاهی تیمار تامین 80 درصد نیاز آبی>دمای سایه‌انداز گیاهی تیمار تامین 100 درصد نیاز آبی) نشان دهنده این است که اثر مضر کمآبی بهصورت تجمعی عمل کرده تا جایی که حتی روز پس از آبیاری نیز در تیمارهای تامین 80 و 60 درصد نیاز آبی، گیاهان این دو تیمار همچنان دمای سایه‌انداز گیاهی بالاتری نسبت به تیمار تامین 100 درصد نیاز آبی، دارند. افزایش دمای سایه‌انداز گیاهی در اثر تنش خشکی توسط سایر پژوهشگران نیز اعلام شده است (Rynolds et al., 1998; Balota et al., 2008; Balota et al., 2007). میزان آب موجود در خاک بر روی دمای سایه‌انداز گیاهی اثرگذار است و با افزایش میزان آب در خاک دمای سایه‌انداز گیاهی خنک‌تر میشود (Wen-zhong et al., 2007). بررسی ضرایب همبستگی بین عملکرد و دمای سایه‌انداز گیاهی نشان داد رابطه منفی و معنیدار بین عمکرد و دمای سایه‌انداز گیاهی در کلیه مراحل اندازهگیری وجود داشت (جدول 3).
تعرق ساز و کار خنککننده در گیاه است، در شرایط بدون تنش خشکی روزنههای گیاه باز است و گیاه همزمان با انجام فتوسنتز، تعرق نیز انجام میدهد که نتیجه این امر خنک شدن تعرقی گیاه و تولید ماده خشک است، ولی در شرایط وجود تنش خشکی گیاه برای اینکه آب کمتری از دست بدهد، روزنههای خود را می‌بندد که همین امر باعث میشود فرایند تعرق نیز انجام نگیرد و به تدریج دمای گیاه بالاتر رود، در چنین شرایطی بدیهی است که قدرت تولیدی گیاه کاهش مییابد. چرا که در بسیاری از آزمایش‌ها همبستگی منفی بین عملکرد و دمای سایه‌انداز گیاهی مشاهده شده است (Reynolds et al., 1998 ;Wen-zhong et al., 2007).
جدول 1: شاخص شادابی (g H2O cm-2 leaf) ژنوتیپهای لوبیا چیتی تحت تاثیر رژیمهای آبیاری در درجه روزهای رشد
|
|
|
درجه روز رشد
|
|
|
|
418
|
494
|
594
|
703
|
729
|
868
|
947
|
1023
|
1089
|
1152
|
|
رژیم آبیاری
|
100% نیاز آبی
|
a5/14
|
a5/15
|
a4/10
|
a6/10
|
a6/10
|
a6/10
|
a1/11
|
a9/11
|
a0/10
|
a8/9
|
|
80%
|
b7/11
|
b3/13
|
ab6/8
|
ab8/8
|
ab8/8
|
ab9/8
|
b8/8
|
b7/8
|
ab9/7
|
ab7/7
|
|
60%
|
c3/9
|
c2/10
|
b0/7
|
b2/7
|
b9/6
|
b8/6
|
b3/7
|
b9/6
|
b5/6
|
b0/6
|
|
ژنوتیپ
|
تیلور
|
bc6/11
|
b8/11
|
b9/8
|
b6/8
|
a4/9
|
bc5/8
|
ab5/9
|
b2/9
|
|
|
|
|
|
صدری
|
c0/11
|
b4/11
|
c6/7
|
b5/8
|
b3/7
|
c7/7
|
c0/8
|
c2/8
|
b7/7
|
b1/7
|
|
KS21193
|
ab4/12
|
a7/14
|
a6/9
|
a7/9
|
a3/9
|
b9/8
|
a4/10
|
bc1/9
|
a8/8
|
a7/8
|
|
C.O.S.16
|
c1/11
|
b8/12
|
b6/8
|
b8/8
|
a1/9
|
bc6/8
|
bc4/8
|
b7/9
|
ab1/8
|
a5/8
|
|
KS21486
|
a8/12
|
a5/14
|
b7/8
|
b7/8
|
a6/8
|
a2/10
|
b2/9
|
a2/13
|
|
|
|
|
میانگینهای دارای حرف مشترک در هر عامل اختلاف معنی داری در سطح احتمال پنج درصد، با استفاده از آزمون چند دامنهای دانکن، ندارند.
جدول 2: میزان آب (g H2O g-1 DW) ژنوتیپهای لوبیا چیتی تحت تاثیر رژیمهای آبیاری در درجه روزهای رشد
|
|
|
درجه روز رشد
|
|
|
|
418
|
494
|
594
|
703
|
729
|
868
|
947
|
1023
|
1089
|
1152
|
|
رژیم آبیاری
|
100% نیاز آبی
|
a4/61
|
a5/65
|
a5/44
|
a2/45
|
a5/44
|
a0/45
|
a1/47
|
a0/50
|
a1/4
|
a9/41
|
|
80%
|
b1/49
|
b2/56
|
b0/37
|
b9/37
|
b4/37
|
b2/38
|
b4/37
|
b4/37
|
b7/33
|
b6/32
|
|
60%
|
c7/39
|
c5/43
|
c3/29
|
c9/29
|
c8/28
|
c2/28
|
c4/30
|
c9/28
|
c1/27
|
c4/24
|
|
ژنوتیپ
|
تیلور
|
cb3/49
|
c7/49
|
ab0/38
|
b5/36
|
a8/3
|
b4/36
|
b1/40
|
b2/39
|
|
|
|
|
|
صدری
|
c0/47
|
c2/48
|
c1/32
|
b3/36
|
b8/30
|
c3/23
|
c6/33
|
c5/34
|
b3/32
|
b0/30
|
|
KS21193
|
ab5/52
|
a1/62
|
ab6/40
|
a0/41
|
a5/39
|
b0/38
|
a1/44
|
b6/38
|
a5/37
|
a8/36
|
|
C.O.S.16
|
c2/47
|
b0/54
|
b7/36
|
b5/37
|
a0/38
|
b2/36
|
c3/35
|
b9/40
|
b1/34
|
a9/35
|
|
KS21486
|
a3/54
|
a4/61
|
b1/37
|
b2/37
|
a6/36
|
a8/42
|
b1/39
|
a6/55
|
|
|
|
|
میانگینهای دارای حرف مشترک در هر عامل اختلاف معنی داری در سطح احتمال پنج درصد، با استفاده از آزمون چند دامنهای دانکن، ندارند.
هدایت روزنهای
نتایج حاصل از تجزیه واریانس دادهها نشان داد اثر ژنوتیپ و برهمکنش آبیاری× ژنوتیپ در تمام مراحل اندازهگیری و اثر آبیاری در اکثر موارد بر هدایت روزنهای برگ ژنوتیپهای لوبیا (پشت و روی برگ) معنیدار بود. در تمامی ژنوتیپها با کاهش میزان آب آبیاری، هدایت روزنهای هم در پشت و هم روی برگ کاهش یافت، بهنحوی که بیشترین میزان هدایت روزنهای هم پشت و هم روی برگ و بهعلاوه هم قبل و هم بعد از آبیاری در تیمار تامین 100 درصد نیاز آبی و کمترین آن در تیمار تامین 60 درصد نیاز آبی مشاهده شد (شکل 3). با توجه به ضرایب همبستگی بین هدایت روزنهای و عملکرد دانه (جدول 3)، وجود رابطه مثبت و معنیدار بین هدایت روزنهای زیر برگ با عملکرد دانه در کلیه مراحل اندازهگیری قبل از آبیاری مبین این امر است که تامین آب کافی، انجام تعرق و بالا بودن هدایت روزنهای در نهایت باعث حصول عملکرد دانه بالا خواهد شد. در بررسی اثر سه سطح تنش خشکی (7-، 70- و 85- کیلوپاسکال) بر پنج ژنوتیپ لوبیا مشخص شد هدایت روزنهای تحت تاثیر شدت تنش خشکی قرار گرفت و میزان آن از حدود mol.m-2s-1140 در تیمار 7- کیلوپاسکال به حدود mol.m-2s-120 در تیمار 85- کیلوپاسکال رسید (Figueiredo et al., 2008). همانطور که از شکل 3 مشخص است هدایت روزنهای برگ همه ژنوتیپها با سپری شدن زمان پس از آبیاری بهدلیل کاهش میزان آب در دسترس و کاهش باز بودن روزنه و متعاقب آن کاهش تعرق، روند کاهشی نشان داده تا اینکه در روز قبل از آبیاری به کمترین میزان خود میرسد.
پس از آبیاری نیز بهعلت تامین آب و باز بودن روزنهها و انجام عمل تعرق، هدایت روزنهای در بیشترین میزان خود میباشد. در تمامی مراحل اندازهگیری هم قبل و هم بعد از آبیاری هدایت روزنهای برگ ژنوتیپهای لوبیا در پشت برگ بسیار بیشتر از روی برگ بود (شکل 3). این امر احتمالا نشاندهنده تراکم روزنهای بسیار بیشتر در پشت برگ لوبیا نسبت به روی برگ میباشد. بررسی مقادیر درصد کاهش هدایت روزنهای در روز قبل از آبیاری نسبت به تیمار تامین 100 درصد نیاز آبی گیاه نشان داد که در پشت برگ در شرایط تامین 80 درصد نیاز آبی، بیشترین درصد کاهش (میانگین تمام مراحل اندازهگیری) مربوط به ژنوتیپ KS21486 (%5/38) و کمترین آن مربوط به ژنوتیپ تیلور (%8/23) بود. همچنین در پشت برگ و در شرایط تامین 60 درصد نیاز آبی، بیشترین درصد کاهش (میانگین تمام مراحل اندازهگیری) مربوط به ژنوتیپ C.O.S.16 (%6/82) و کمترین آن مربوط به ژنوتیپهای تیلور و صدری (55%) بود. این امر نشان دهنده حساسیت بالای ژنوتیپ C.O.S.16 به تنش رطوبتی شدید میباشد. همچنین هدایت روزنهای روی برگ در روز قبل از آبیاری در شرایط تامین 80 درصد نیاز آبی گیاه در ژنوتیپ KS21193 بیشترین درصد کاهش را نشان داد (24%) و این در حالی است که در ژنوتیپهای تیلور، صدری و KS21486 هدایت روزنهای روی برگ در روز قبل از آبیاری و شرایط رطوبتی مذکور نسبت به تیمار تامین 100 درصد نیاز آبی، روند افزایشی نشان داد (به ترتیب 7/11، 7/6 و 9/5 درصد). این امر نشان میدهد که در این سه ژنوتیپ در شرایط تنش خشکی ملایم، تعرق از طریق روزنههای روی برگ افزایش مییابد و ممکن است این موضوع بهدلیل بازتر شدن منفذ روزنه در این شرایط و همچنین کاهش مقاومت روزنهای در مقابل خروج آب باشد. لازم به ذکر است درصد کاهش عملکرد دانه ژنوتیپهای تیلور و KS21486 در این سطح آبیاری نسبت به تیمار تامین 100 درصد نیاز آبی نسبت به سایر ژنوتیپها کمتر بود و شاید این امر ناشی از باز نگه داشتن روزنههای روی برگ نسبت به سایر ژنوتیپها بوده باشد. همچنین هدایت روزنهای روی برگ در روز قبل از آبیاری در شرایط تامین 60 درصد نیاز آبی گیاه در ژنوتیپ KS21193 و C.O.S.16 بیشترین درصد کاهش را نشان داد (55%). این در حالی است که در ژنوتیپ صدری هدایت روزنهای روی برگ در رو
