بررسی اثر محدودیت منبع بر صفات فیزیولوژیکی، عملکرد و اجزای عملکرد کلزا در شرایط آب و هوایی مرطوب
مرتضی معماری1، ابوالفضل فرجی2، زهرا عربی3، هدیه مصنعی*4
1) کارشناسی ارشد گروه زراعت، واحد گرگان، دانشگاه آزاد اسلامی، گرگان، ایران.
2) دانشیار گروه کشاورزی، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی گلستان، گرگان، ایران.
3) استادیار گروه خاکشناسی، واحد گرگان، دانشگاه آزاد اسلامی، گرگان، ایران.
4) باشگاه پژوهشگران جوان و نخبگان، واحد گرگان، دانشگاه آزاد اسلامی، گرگان، ایران.
* نویسنده مسئول: hedieh_mosanaiey@yahoo.com
تاریخ دریافت: 22/05/94 تاریخ پذیرش: 30/07/94
چکیده
با توجه به اهمیت تغییرات منبع و مخزن، آزمایشی بهمنظور بررسی اثر محدودیت منبع (قطع برگ) بر ویژگیهای رشد و عملکرد کلزا رقم هایولا 401 در استان گلستان، بهروش فاکتوریل در قالب طرح آماری بلوک کامل تصادفی در 4 تکرار اجرا شد. فاکتور اول زمان قطع برگ در مراحل دو برگی، چهار برگی، شش برگی، هشت برگی و ده برگی (با حفظ بقیه برگها بعد از این زمان) و فاکتور دوم بدون قطع برگ (بهعنوان تیمار شاهد)، حذف 50 درصد برگهای بوته و قطع 100 درصد برگهای بوته بود. اثر مرحله قطع برگ بر روز تا شروع گلدهی و طول دوره گلدهی در سطح یک درصد معنی‌دار و بر روز تا رسیدگی غیر معنی‌دار بود. قطع برگ اثر معنی‌داری بر ارتفاع بوته، تعداد غلاف در بوته، تعداد دانه در غلاف، وزن هزار دانه و عملکرد دانه داشت، بالاترین عملکرد دانه در تیمار عدم قطع برگ (شاهد) و کمترین عملکرد در تیمار قطع برگ در مرحله شش برگی تولید شد. تیمار بدون قطع برگ با متوسط 2349 کیلوگرم در هکتار بیشترین عملکرد دانه را به خود اختصاص داد. میانگین عملکرد دانه در تیمار حذف برگ در مرحله دو برگی 2066 کیلوگرم در هکتار و حذف برگ در مرحله شش برگی، 1885 کیلوگرم در هکتار بود. نتایج این مطالعه نشان داد که کاهش سطح برگ ناشی از اثر تنش‌های محیطی و زنده بهویژه در ابتدای فصل رشد و دوره رشد رویشی بوده است. عملکرد کلزا در صورت عدم محدودیت منبع افزایش می‌یابد که این امر در اثر افزایش سطح فتوسنتز کننده و افزایش تولید مواد آسیمیلاتی میباشد.
واژه‌های کلیدی: کلزا هایولا 401، قطع برگ، عملکرد، ژنوتیپ و فنولوژی.
مقدمه
کلزا (Brassica napus L.) پس از سویا و نخل روغنی سومین منبع تولید روغن نباتی جهان استThiyam) (Holländer et al., 2012 که سطح کشت آن در مناطق معتدل دنیا به سرعت در حال افزایش استBasalma,) (2008. کلزا بهعنوان گیاه دانه روغنی، بیشترین سطح زیر کشت را در جهان بعد از آفتابگردان و سویا دارا میباشد .(FAO, 2012) با توجه به دمای هوا، کشت پاییزه آن در اغلب نقاط کشور به دلیل همزمانی دوره رشد با بارندگی دارای مزیت بالایی نسبت به سایر دانههای روغنی و بهویژه گیاهان دانه روغنی بهاره و تابستانه میباشد (Aleiari and Shekari, 2000). موازنه صحیح بین منبع و مخزن فیزیولوژیک عامل مهم دستیابی به عملکرد مطلوب است. اثر برگ‌زدایی بر عملکرد دانه بسته به زمان، شدت و نحوه اعمال تیمارها متفاوت است. این اثر ممکن است از طریق تغییر در الگوی تخصیص مواد فتوسنتزی و یا تغییر در الگوی نمو دانه و در نتیجه تغییر وزن دانه بروز کند. بهطور کلی، عملکرد دانه رابطه مستقیم و منفی با تعداد و مساحت برگهای حذف شده دارد. حداکثر کاهش عملکرد از قطع تمام برگها چند روز بعد از گلدهی بهدست می‌آید. قطع سه برگ بالای گیاه بر کل ماده خشک دانه اثر دارد (امام، 1376). قطع یک سوم برگهای پایین عملکرد بالاتری نسبت به شاهد داشت که یکی از دلایل آن می‌تواند دریافت بیشتر نور و رشد بهتر غلاف‌ها در طبقات زیرین پوشش گیاه کلزا باشد. براین اساس بهنظر می‌رسد که ایجاد شرایط جهت تسریع در پیری برگهای پایینی گیاه همزمان با پر شدن غلاف‌ها می‌تواند به افزایش عملکرد دانه در این ارقام کمک کند (Noquet et al., 2004). نتایج آزمایش عبدی (1383) نشان داد که قطع برگ در مرحله تشکیل شاخه‌های فرعی بیشترین اثر را بر روی ارتفاع ساقه می‌گذارد. در آزمایشی، بیشترین کاهش عملکرد با حذف 100 درصد برگها در طی مراحل تشکیل شاخه‌های فرعی تا مرحله پیری ایجاد گردید، دلیل این امر را ناشی از کاهش دو جزء عملکرد یعنی وزن هزار دانه و تعداد دانه در گل‌آذین کلزا خورجین ذکر کردند (Muro et al., 2001). عباسپور و همکاران (1381) به این نتیجه رسیدند که حذف برگ در مرحله گرده‌افشانی بیشترین اثر را بر صفات قطر طبق، درصد دانههای پر و پوک، وزن هزار دانه و شاخص برداشت داشت و به دنبال آن عملکرد دانه و روغن کاهش یافت. اگرچه در شرایط محیطی اندازه دانه اغلب در پاسخ به تیمار کاهش مخزن افزایش می‌یابد، اما می‌توان از این نتایج برای بررسی محدودیت منبع بهره برد (Dordas, 2009). محققان نشان دادند که برگ‌زدایی گندم در اواسط مرحله پنجه‌زنی بهطور معنی‌داری نسبت سطح برگ را نسبت به شاهد افزایش داد (Zhu et al., 2004). در مطالعه برگ‌زدایی بر روی سویا، شاخص سطح برگ در تیمار حذف یک سوم برگها در مرحله میانی پر شدن دانه، 41 درصد و در تیمار دو سوم حذف برگ 56 درصد کاهش یافت (Board, 2004). در مطالعه‌ای بر روی خردل، برگ‌زدایی نیمه فوقانی و یا نیمه تحتانی گیاه در 40 روز بعد از کشت، تعداد، سطح و ماده خشک برگ و نیز وزن خشک گیاه را در گیاهان تحت تیمار نسبت به شاهد کاهش داد (Khan et al., 2002). قطع برگ در مرحله گلدهی بهدلیل کاهش توانایی منبع در پر کردن دانه‌ها درصد دانههای پوک را افزایش می‌دهد (Alkio et al., 2000). در تحقیق رشدی و همکاران (1385) اعمال سطوح مختلف قطع برگ باعث کاهش قطر طبق گردید، ولی مرحله حذف برگ اثر معنی‌داری بر آن نداشت. تأخیر در کاشت کلزا باعث مواجه شدن دوره رسیدگی گیاه با دمای بالای محیط شده و این موضوع باعث افزایش میزان تنفس غلاف‌ها میشود که نتیجه آن کاهش ذخیره مواد فتوسنتزی و کوچک شدن اندازه دانه‌ها و نهایتاً کاهش عملکرد گیاه میباشد (Whitfield, 1992). مظفری و همکاران (1389) نشان دادند که بیشترین طول غلاف متعلق به قطع یک سوم برگهای بالا در رقم آرجی اس003 و کمترین آن متعلق به قطع یک سوم گل‌ها در رقم ساری گل بود. در رقم هایولا 401 بهعلت رشد سریع و تولید حداکثر غلاف در قسمت پایین بوته‌ها احتمالاً قطع برگهای پایین باعث به وجود آمدن محدودیت در منبع شده و در نتیجه طول غلاف‌ها کاهش یافته است. در آزمایشی کاهش وزن هزار دانه در تیمار 100 درصد قطع برگها در مراحل نمو برگ و گلدهی شدید بود (Johnson, 2003). عبدلی و همکاران (1394) اثر محدودیت منبع فتوسنتزی و تنش کم آبی را در ارقام گندم بررسی و گزارش کردند که محدودیت منابع فتوسنتزی باعث افزایش سرعت فتوسنتز و تبادلات گازی میگردد، این افزایش بیانگر نقش جبرانی سرعت فتوسنتز برگهای باقیمانده در جلوگیری از افت عملکرد است. در برخی مطالعهها با کاهش قدرت منبع از طریق حذف برگ، سرعت فتونستز، سرعت تعرق و پایداری برگ پرچم نسبت به شاهد افزایش یافت که همگی منجر به تغییرات در عملکرد اقتصادی میشود (Mohammadtaheri et al., 2010). یکی از مسائل اساسی در فیزیولوژی عملکرد، مقایسه ظرفیت تولید مواد فتوسنتزی و ظرفیت پذیرش مخزن به عنوان عوامل محدودکننده افزایش بیشتر عملکرد میباشد. محدود شدن عملکرد توسط منبع و مخزن نشان می‌دهد که این دو دارای ماهیت مستقل نیستند و تحت اثر روابط بین محل‌های تولید و مصرف مواد فتوسنتزی قرار می‌گیرد. هدف از انجام این آزمایش ارزیابی اثر اعمال محدودیت‌های مختلف در منبع و مخزن بر صفات فیزیولوژیکی، عملکرد و اجزای عملکرد کلزا در شرایط آب و هوایی مرطوب در استان گلستان بود.
مواد و روش ها
این آزمایش در مزرعه شخصی 5 کیلومتری شهرستان بندرگز استان گلستان که دارای عرض جغرافیایی 36 درجه و 39 دقیقه شمالی و طول جغرافیایی 54 درجه و 25 دقیقه شرقی و ارتفاع 16 متر از سطح دریا اجرا شد. طی اجرای آزمایش میانگین حداکثر درجه حرارت 7/8 درجه سانتیگراد در بهمن ماه سال 1391 و 7/26 درجه سانتیگراد در اردیبهشت ماه سال 1392 بود. خاک محل آزمایش دارای بافت سیلت- لوم با خصوصیات فیزیکی و شیمیایی به شرح ذیل میباشد (جدول 1).
جدول 1: خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش در عمق 30 سانتی‌متر
|
عمق خاک
(cm)
|
هدایت الکتریکی
ds/m
|
pH
|
درصد مواد
خنثی شونده
|
درصد کربن آلی
|
درصد نیتروژن کل
|
فسفر
قابل‌جذب
ppm
|
پتاسیم
قابل‌جذب
ppm
|
درصد رس
|
درصد ماسه
|
درصد لای
|
|
30-0
|
3/7
|
8/7
|
5/22
|
43/1
|
14/0
|
2/18
|
200
|
40
|
22
|
42
|
این آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح آماری بلوک‌های کامل تصادفی با پنج زمان قطع برگ (کاهش سطح برگ) در زمانهای دو، چهار، شش، هشت و ده برگی (با حفظ بقیه برگها بعد از این زمان) و سه سطح، بدون قطع برگ (به عنوان تیمار شاهد)، حذف 50 درصد برگهای بوته و قطع 100 درصد برگهای بوته در چهار تکرار اجرا شد. قبل از کاشت، زمین محل آزمایش جهت تهیه بستر بذر توسط گاوآهن برگرداندار شخم و با دو دیسک عمود برهم کلوخه‌ها خرد شدند. در ضمن کاشت، مقادیر معینی کودهای فسفر و پتاسیم بر اساس نتایج آزمون خاک در راستای تهیه بستر بذر به خاک اضافه شد. کودهای فسفره (سوپر فسفات تریپل) و پتاسه (سولفات پتاسیم) به میزان 100 کیلوگرم در هکتار تماماً قبل از کاشت به زمین داده شد. مقدار کود نیتروژن لازم به میزان 150 کیلوگرم در هکتار به شکل اوره به میزان یک سوم قبل از کاشت، یک سوم در شروع ساقهدهی و یک سوم در شروع گلدهی به زمین داده شد.
پس از آماده‌سازی زمین نقشه کاشت پیاده شد. پس از تهیه بستر، بذور با فواصل 5 سانتی‌متر از یکدیگر در روی ردیف‌ها در کرت‌هایی به اندازه 5 مترمربع و در 5 خط بهصورت ردیف‌هایی با فاصله 20 سانتی‌متر از یکدیگر در عمق 3 سانتی‌متری خاک به روش دستی در آبان ماه کاشته شدند. یک هفته بعد از کاشت، بذور شروع به سبز شدن کردند و ظرف سه روز تمام بذور در کرت‌ها سبز شدند. آبیاری برای استقرار کامل گیاهچه ها به علت مناسب بودن نزولات آسمانی مورد استفاده قرار نگرفت. در این مدت مبارزه با علف‌های هرز و تنک کردن کرت‌ها به روش دستی انجام شد. مراحل اول تا پنجم زمان قطع برگ به ترتیب در مرحله 2 برگی، 4 برگی، 6 برگی، 8 برگی و 10 برگی انجام شد. در مجموع در مرحله داشت به لحاظ عدم ضرورت از هیچ کدام از سموم علف‌کش یا قارچ‌کش استفاده نشد. ضمن این که در طی فصل رشد تاریخ سبز شدن، شروع گلدهی، طول دوره گلدهی و رسیدگی کامل اندازه‌گیری شد. پس از رسیدگی کامل، برداشت با حذف اثر حاشیه‌ها از هر تیمار صورت گرفت. بهاین ترتیب که از 5 خط کاشت در هر کرت 2 خط ابتدا و انتها حذف و از 3 خط وسط برداشت صورت گرفت و صفات مورد نیاز اندازه‌گیری شد.
به منظور تجزیه و تحلیل داده‌ها از نرم‌افزار آماری SAS نسخه 1/9 و جهت مقایسه میانگین صفات نیز از آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد استفاده گردید.
نتایج و بحث
اثر میزان و مرحله قطع برگ بر صفات فنولوژیک
تعداد روز تا شروع گلدهی
نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر درصد قطع برگ و زمان قطع برگ و همچنین اثر متقابل این دو عامل، بر تعداد روز تا شروع گلدهی در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار بود (جدول 2). مقایسه میانگین‌ها نشان داد که حذف برگها در مرحله 10 برگی با 95 روز و حذف برگها در مرحله شش برگی با 91 روز به ترتیب بیشترین و کمترین روز از کاشت تا گلدهی را به خود اختصاص دادند. مقایسه میانگین مراحل بدون قطع برگ، حذف 50 درصد برگهای پایینی و حذف 100 درصد برگها نشان می‌دهد که تعداد روز از کاشت تا گلدهی در مرحله حذف 100 درصد برگها با 93 روز، بیشترین تعداد روز را به خود اختصاص می‌دهد (جدول 3).
مقایسه میانگین اثر متقابل درصد قطع برگ و زمان قطع برگ بر تعداد روز از کاشت تا گلدهی نشان داد که صد در صد قطع برگها در مرحله 10 برگی با 98 روز و قطع 100 درصد برگها در مرحله شش برگی با 91 روز بهترتیب بیشترین و کمترین تعداد روز را به خود اختصاص دادند (جدول 4). نتایج بهدست آمده با نتایج آزمایش امام (1376) مطابقت نشان می‌دهد.
طول دوره گلدهی
نتایج حاکی از آن است که اثر درصد قطع برگ، زمان قطع برگ و همچنین اثر متقابل دو عامل در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار بود (جدول 2). مقایسه میانگین حذف برگها بر طول دوره گلدهی نشان می‌دهد که حذف برگها در زمان دو برگی با 33 روز و حذف برگها در زمان ده برگی با 31 روز به ترتیب بیشترین و کمترین طول دوره گلدهی را به خود اختصاص دادند. مقایسه میانگین مراحل بدون قطع برگ، حذف 50 درصد برگها و حذف 100 درصد برگها نشان می‌دهد که طول دوره گلدهی در مرحله بدون قطع برگ با 34 روز بیشترین تعداد روز را به خود اختصاص می‌دهد (جدول 3).
مقایسه میانگین اثر متقابل درصد قطع برگ و مرحله قطع برگ بر طول دوره گلدهی نشان می‌دهد که تیمار شاهد با میانگین 85/34 روز و قطع 100 درصد برگها در زمانهای چهار برگی، شش برگی، هشت برگی و 50 درصد برگها در زمان ده برگی با میانگین 31 روز به ترتیب بیشترین و کمترین تعداد روز را به خود اختصاص دادند (جدول 4).
نتایج بهدست آمده با نتایج آزمایش‌ها Prioul and Dugue (1992) و Canviness و Thomas (1980) مطابقت نشان می‌دهد.
تعداد روز تا رسیدگی کامل
نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر درصد قطع برگ و اثر متقابل درصد قطع برگ در زمان قطع برگ بر روز تا رسیدگی در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار ولی اثر مرحله قطع برگ بر این صفت غیر معنی‌دار بود (جدول 2). نتایج مقایسه میانگین حذف برگها بر تعداد روز از کاشت تا رسیدگی کامل نشان می‌دهد که حذف برگها در زمان ده برگی با 175 روز و حذف برگها در زمان چهار برگی با 172روز به ترتیب بیشترین و کمترین تعداد روز از کاشت تا رسیدگی کامل را به خود اختصاص دادند. تیمار بدون قطع برگ با 174 روز بیشترین تعداد روز از کاشت تا رسیدگی کامل را به خود اختصاص داد (جدول 3). مقایسه میانگین اثر متقابل درصد قطع برگ در زمان قطع برگ بر تعداد روز از کاشت تا رسیدگی کامل نشان می‌دهد که سطح 100 درصد قطع برگها در زمان ده برگی با 177 روز و قطع 50 درصد برگها در زمان چهار برگی با 171 روز به ترتیب بیشترین و کمترین تعداد روز را به خود اختصاص دادند (جدول 4). نتایج به دست آمده با نتایج آزمایش‌ها Tilaoun (1993) و Tomitaka (1983) مطابقت نشان می‌دهد.
اثر میزان و مرحله قطع برگ بر صفات مورفولوژیک
ارتفاع بوته
نتایج تجزیه واریانس حاکی از آن بود که اثر درصد قطع برگ و اثر متقابل درصد قطع در زمان قطع برگ بر ارتفاع بوته غیر معنی‌دار، و اثر زمان قطع برگ بر روی این صفت در سطح یک درصد معنی‌دار بود (جدول 2). نتایج مقایسه میانگین حذف برگها بر ارتفاع نهایی بوته نشان می‌دهد که حذف برگها در زمان ده برگی با 08/127 سانتی‌متر و حذف برگها در زمانهای دو برگی و چهار برگی با میانگین 23/124 سانتی‌متر به ترتیب بیشترین و کمترین ارتفاع نهایی بوته را به خود اختصاص دادند. مقایسه میانگین مراحل بدون قطع برگ، حذف 50 درصد برگها و حذف 100 درصد برگها نشان می‌دهد که ارتفاع نهایی بوته در مرحله بدون قطع برگ با 96/130 سانتی‌متر بیشترین ارتفاع را به خود اختصاص می‌دهد (جدول 3). نتایج بهدست آمده با نتایج آزمایش‌های عبدی (1383) مطابقت نشان می‌دهد.
تعداد شاخه فرعی
نتایج تجزیه واریانس نشان داد اثر درصد قطع برگ در سطح پنج درصد و اثر زمان قطع برگ در سطح یک درصد بر تعداد شاخه فرعی معنی‌دار بود. همچنین اثر متقابل درصد قطع در زمان قطع برگ بر تعداد شاخه فرعی غیر معنی‌دار گشت (جدول 2). مقایسه میانگین حذف برگها بر تعداد شاخه فرعی نشان می‌دهد که حذف برگها در زمانهای شش برگی و ده برگی با میانگین 3 شاخه و حذف برگها در زمان هشت برگی با 3 شاخه به ترتیب بیشترین و کمترین تعداد شاخه فرعی را به خود اختصاص دادند. مقایسه میانگین مراحل بدون قطع برگ، حذف 50 درصد و حذف 100 درصد برگها نشان می‌دهد که تعداد شاخه فرعی در مرحله بدون قطع برگ با 4 شاخه بیشترین تعداد شاخه فرعی را به خود اختصاص می‌دهد (جدول 3). در شرایط مطلوب رشد عناصر غذایی و یا مواد فتوسنتزی تقریباً بهطور یکنواخت در بین شاخه‌های مولد پخش می‌شوند، از این‌رو تعداد غلاف نیز در شاخه‌های اصلی و فرعی بهطور متناسبی تولید میشود. وقوع شرایط نامطلوب محیطی مانند کاهش ساعات آفتابی و کاهش میزان بارندگی در طی فصل رشد می‌تواند از عوامل مؤثر در کاهش تعداد غلاف‌ها در شاخه‌های اصلی باشند (Whitfield, 1992). یکی از عوامل مؤثر در عملکرد نهایی گیاه کلزا، تعداد شاخه جانبی و غلاف‌هایی که بر روی این شاخه ظاهر می‌شوند، میباشد. بهطور کلی شاخهزنی تابع اثر متقابل ژنوتیپ و مجموعه‌ای از عوامل فیزیکی و محیطی میباشد. همچنین هورمون‌های رشد به خصوص اکسین است که کنترل شدیدی روی شاخه‌های جانبی دارند. با افزایش نور و نفوذ آن به داخل کانوپی همان طور که قبلاً توضیح داده شد تعداد شاخه‌های جانبی افزایش می‌یابد. نتایج به دست آمده با نتایج آزمایش عبدی (1383) مطابقت نشان می‌دهد.
ارتفاع در شروع ساقهدهی
نتایج تجزیه واریانس نشان داد اثر درصد قطع برگ، زمان قطع برگ و همچنین اثر متقابل درصد قطع در زمان قطع برگ بر ارتفاع در شروع ساقهدهی در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار بود (جدول 2). مقایسه میانگین حذف برگها بر ارتفاع بوته در ابتدای ساقهدهی نشان می‌دهد که حذف برگها در زمان ده برگی با 92/39 سانتی‌متر و حذف برگها در زمانهای دو برگی، چهار برگی و هشت برگی با میانگین 16/38 سانتی‌متر به ترتیب بیشترین و کمترین مقدار را به خود اختصاص دادند. مقایسه میانگین شدت قطع برگ نشان می‌دهد که ارتفاع بوته در ابتدای ساقهدهی در مرحله بدون قطع برگ با 63/40 سانتی‌متر بلندترین ارتفاع را به خود اختصاص داد (جدول 3). مقایسه میانگین اثر متقابل درصد قطع برگ در زمان قطع برگ بر ارتفاع بوته در ابتدای ساقهدهی نشان داد که تیمار شاهد با 63/40 سانتی‌متر و قطع 100 درصد برگها در زمان هشت برگی با 34 سانتی‌متر به ترتیب بیشترین و کمترین ارتفاع را به خود اختصاص دادند (جدول 4). نتایج بهدست آمده با نتایج آزمایش Seif and Vasilas (1985) مطابقت نشان می‌دهد.
اجزای عملکرد
تعداد غلاف در بوته
نتایج تجزیه واریانس حاکی از آن بود که اثر درصد قطع برگ و زمان قطع برگ همچنین اثر متقابل درصد قطع در زمان قطع برگ بر تعداد غلاف در بوته در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار بود (جدول 2). نتایج مقایسه میانگین حذف برگها بر تعداد غلاف در بوته نشان داد که حذف برگها در زمان دو برگی با 47/78 غلاف و حذف برگها در زمان 10 برگی با 28/76 غلاف بهترتیب بیشترین و کمترین تعداد غلاف در بوته را به خود اختصاص دادند. همچنین تیمار بدون قطع برگ با 99/80 غلاف بیشترین تعداد غلاف در بوته را به خود اختصاص می‌دهد (جدول 3). مقایسه میانگین اثر متقابل درصد قطع برگ در زمان قطع برگ بر تعداد غلاف در بوته نشان می‌دهد که تیمار شاهد با میانگین 81 غلاف و قطع 100 درصد برگها در زمان ده برگی با 95/70 غلاف به ترتیب بیشترین و کمترین تعداد غلاف در بوته را به خود اختصاص دادند (جدول 4). نتایج بهدست آمده با نتایج آزمایش‌ها Mendham و همکاران (1990) و Abdoli و همکاران (2004) مطابقت نشان می‌دهد. بنابراین با تشکیل گره‌های مولد گل و غلاف بر روی شاخه‌های جانبی تعداد بیشتری غلاف در هر بوته تشکیل میشود که این اثر به وضوح در تیمار افزایش منبع مشاهده میشود. این نتایج بیانگر آن است که محدودیت منبع باعث کاهش آسیمیلات فراهم شده بوده و تشکیل غلاف بر روی شاخه جانبی کمتر میشود. همچنین حذف غلاف‌ها سبب شد که گیاه نتواند مواد فتوسنتزی خود را بهخوبی ذخیره کند و کمبود تعداد مخزن را جبران نماید که این امر سبب کاهش تعداد غلاف در بوته شده است. در همین رابطه گزارش‌های Board (2000) و Qattara ارتباط زیاد و همبستگی بالای عملکرد با تعداد غلاف‌های بوته را بیان می‌نماید.
تعداد دانه در غلاف
نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر درصد قطع برگ و زمان قطع برگ همچنین اثر متقابل درصد قطع در زمان قطع بر تعداد دانه در غلاف در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار بود (جدول 2). نتایج مقایسه میانگین حذف برگها بر تعداد دانه در غلاف نشان می‌دهد که حذف برگها در زمان دو برگی با 07/10 دانه و حذف برگها در زمان شش برگی با 45/9 دانه به ترتیب بیشترین و کمترین تعداد دانه در غلاف را به خود اختصاص دادند. تعداد دانه در غلاف در مرحله بدون قطع برگ با 54/10 دانه بیشترین تعداد دانه در غلاف را به خود اختصاص می‌دهد (جدول 3). مقایسه میانگین اثر متقابل درصد قطع برگ در زمان قطع برگ بر تعداد دانه در غلاف نشان می‌دهد که تیمار شاهد (عدم قطع برگ) با میانگین 53/10 دانه و قطع 100 درصد برگها در زمان شش برگی 25/8 دانه به ترتیب بیشترین و کمترین تعداد دانه در غلاف را به خود اختصاص دادند (جدول 4). نتایج بهدست آمده با نتایج آزمایش‌ها Muro و همکاران (2001) و Yang و همکاران (2002) مطابقت نشان می‌دهد.
مظفری و همکاران (1389) بر محدودیت منبع و مخزن بر سه رقم کلزا به این نتیجه رسیدند که تیمار شاهد و قطع یک سوم برگهای بالا بیشترین تعداد دانه در غلاف را داشتند و کمترین تعداد دانه در غلاف متعلق به قطع یک سوم برگهای پایین و قطع یک سوم برگهای وسط بود، که علت آن می‌تواند حذف منبع و در نتیجه آن حذف غیر مستقیم مخزن یا غلاف‌های بالای گیاه باشد که عامل رقابتی در تخصیص مواد فتوسنتزی به حساب می‌آید و در نتیجه منجر به تخصیص مواد بیشتر به سایر غلاف‌ها و افزایش تعداد دانه آنها شود.
وزن هزار دانه
نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر درصد قطع برگ و زمان قطع برگ، همچنین اثر متقابل درصد قطع در زمان قطع بر وزن هزار دانه در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار بود (جدول 2). مقایسه میانگین حذف برگها بر وزن هزار دانه نشان می‌دهد که حذف برگها در زمان دو برگی با 74/2 گرم و حذف برگها در زمانهای چهار برگی، شش برگی و ده برگی با میانگین 69/2 گرم به ترتیب بیشترین و کمترین وزن هزار دانه را به خود اختصاص دادند. همچنین مقایسه میانگین مراحل نشان می‌دهد که وزن هزار دانه در مرحله بدون قطع برگ با 81/2 گرم بیشترین وزن هزار دانه را به خود اختصاص می‌دهد (جدول 3). مقایسه میانگین اثر متقابل درصد قطع برگ در زمان قطع برگ بر وزن هزار دانه نشان می‌دهد که تیمار عدم قطع برگ (شاهد) با میانگین 81/2 گرم و قطع 100 درصد برگها در زمانهای چهار، شش و هشت برگی با میانگین 52/2 گرم به ترتیب بیشترین و کمترین وزن هزار دانه را به خود اختصاص دادند (جدول 4). احسانی و همکاران (1392) گزارش کردند که محدودیت منبع و مخزن در کلزا باعث کاهش وزن هزار دانه گردید. سایر نتایج بهدست آمده از آزمایش‌های عباسپور و همکاران (1381) و Johnson (2003) با نتایج این آزمایش مطابقت نشان می‌دهد. وزن دانه یکی از مؤلفه‌های تعیین‌کننده‌ی عملکرد نهایی است و اندازه دانه در واقع قابلیت ذخیره‌سازی دانه را مشخص می‌نماید. چنانچه با حذف 100 درصد برگها میزان مواد فتوسنتزی به شدت کاسته شده و ذخیره در بذرها کاهش یافت و در نتیجه وزن بذر کاسته میشود. نتایج بهدست آمده با نتایج Board و Harville (1998) مطابقت دارد. همچنین بهنظر می‌رسد با حذف بیشتر مخزن و کاهش منبع ذخیره، مواد اندوخته‌ی بیشتری به منابع باقیمانده می‌روند و بذرها مواد ذخیره‌ی بیشتری را در خود ذخیره می‌کنند که سبب افزایش وزن هزار دانه میشود. یارنیا و رحمتی (1385) گزارش کردند با حذف دانه‌ها در طبق آفتابگردان وزن هزار دانه افزایش یافت.
عملکرد دانه
نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر درصد قطع برگ و زمان قطع برگ همچنین اثر متقابل درصد قطع در زمان قطع بر عملکرد دانه در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار بود (جدول 2). مقایسه میانگین حذف برگها بر عملکرد دانه نشان می‌دهد که حذف برگها در زمان دو برگی با 92/2065 کیلوگرم در هکتار و حذف برگها در زمان شش برگی با 42/1885 کیلوگرم در هکتار بهترتیب بیشترین و کمترین عملکرد دانه را به خود اختصاص دادند. تیمار بدون قطع برگ با 65/2348 کیلوگرم در هکتار بیشترین عملکرد دانه را به خود اختصاص داد (جدول 3). مقایسه میانگین اثر متقابل درصد قطع برگ در زمان قطع برگ بر عملکرد دانه نشان می‌دهد که تیمار عدم قطع برگ (شاهد) با 65/2348 کیلوگرم در هکتار و قطع 100 درصد برگها در زمان شش برگی با 50/1385 کیلوگرم در هکتار به ترتیب بیشترین و کمترین عملکرد دانه را به خود اختصاص دادند (جدول 4). نتایج به دست آمده با نتایج آزمایش‌ها Richards (2000) و امام (1376) و Noquet و همکاران (2004)، Muro و همکاران (2001)، Abdoli و همکاران (2013) و Nouri و همکاران (2013) مطابقت نشان می‌دهد. در این مطالعه تیمارهای حذف برگ به خاطر محدودیت منبع و کاهش فتوسنتز و آسیمیلات و اختلال در تعادل هورمون‌ها دارای عملکرد اقتصادی کمتری میباشد که هر چه شدت حذف برگ بیشتر شود، از میزان عملکرد اقتصادی در مقایسه با شاهد کاهش بیشتری پیدا می‌کند. از نتایج بهدست آمده استنباط میشود که با افزایش منبع میزان عملکرد دانه افزایش یافته که حاصل افزایش تعداد غلاف، تعداد دانه در غلاف، تعداد شاخه‌های فرعی، اندازه و وزن دانه میباشد. با حذف50 درصد برگها و در نتیجه کاهش منبع تولید و آسیمیلات، بخشی از گل‌ها و غلاف‌ها ریزش نموده و در نتیجه عملکرد کاهش یافت. مکان اصلی فتوسنتز در کلزا، برگها می‌باشند. غلاف‌های سبز در حال رشد تنها بهوسیله تثبیت مجدد گاز کربنیک حاصل از تنفس دانه‌ها بر تولید ماده خشک گیاه کمک می‌کنند که بدین ترتیب از هدر رفتن کربن گیاه جلوگیری میشود. حداکثر نور تابشی در مزرعه کلزا توسط قسمت فوقانی و اطراف بوته‌ها جذب میگردد و اگر اجازه نفوذ نور به داخل بوته‌های متراکم داده شود عملکرد افزایش می‌یابد. عملکرد صفت کمی پیچیده‌ای است که توسط تعداد زیادی ژن کنترل میشود و شدیداً تحت اثر محیط قرار می‌گیرد. این صفت حاصل ویژگیهای بسیاری است که به تنهایی یا با هم بر آن اثر می‌گذارند. عملکرد دانه حاصل رابطه سه جانبه اجزای مستقیم یعنی تعداد غلاف در بوته، تعداد دانه در غلاف و وزن هزار دانه است. تعداد غلاف در گیاه تابع تعداد ساقه فرعی، تعداد گره ساقه اصلی و رابطه دو جانبه تعداد دانه در غلاف و وزن هزار دانه میباشد. تعداد دانه در غلاف تابع رابطه دو جانبه تعداد غلاف در بوته و وزن هزار دانه از یک طرف و روز تا گلدهی و روز تا رسیدگی از طرف دیگر است. وزن هزار دانه تابع رابطه دو طرفه تعداد غلاف در بوته و تعداد دانه در غلاف میباشد (ذهبی، 1382). بهطور کلی، عملکرد توسط تعداد دانه در واحد سطح و وزن دانه تعیین میشود. تعداد دانه در واحد سطح خود تابعی از تعداد ساقه اصلی در واحد سطح، تعداد شاخه‌ها در ساقه اصلی، تعداد غلاف‌ها بر روی شاخه‌ها و تعداد بذور در داخل هر غلاف است. تعداد غلاف جزیی است که معمولاً بیشترین رابطه را با عملکرد دارد. تعداد بذر در غلاف بی‌تردید تحت اثر عوامل فیزیولوژیک و محیط قرار می‌گیرد. نتایج حاصل از بررسی فوق نیز نشان داد که عملکرد کلزا در تیمار افزایش منبع نسبت به بقیه تیمارها به طور معنی‌داری بیشتر بود و احتمالاً در اثر رشد رویشی بهتر، افزایش نور رسیده به برگهای زیر کانوپی و افزایش سطح فتوسنتز کننده و در کل افزایش تهیه آسیمیلات بیشتر بوده است. بنابراین حذف برگ و در واقع کاهش مواد فتوسنتزی فراهم شده و اختلال در انتقال مواد به مخازن در حال رشد، باعث کاهش عملکرد میشود و هر چه حذف برگ شدیدتر باشد به نسبت آسیمیلات کمتری برای مخازن مهیا میشود و در نتیجه کاهش عملکرد بیشتر میشود.
