اثر برگزدایی بر عملکرد و اجزای عملکرد ارقام گندم تحت شرایط تنش خشکی
مهنار بهروزی1، یحیی امام*2 و هادی پیرستهانوشه3
1) دانش‌آموخته کارشناسی ارشد گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشگاه شیراز، شیراز، ایران.
2) استاد گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشگاه شیراز، شیراز، ایران.
۳) استادیار مرکز ملی تحقیقات شوری، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، یزد، ایران.
* نویسنده مسئول: Yaemam@shirazu.ac.ir
تاریخ دریافت: 22/05/94 تاریخ پذیرش: 30/07/94
چکیده
اگرچه رابطه مبدا-مقصد در شرایط تنش خشکی نسبت به شرایط مطلوب، میتواند متفاوت باشد، اما پژوهشهای اندکی به این موضوع پرداخته اند. در پژوهش حاضر رابطه مبدا-مقصد تحت شرایط تنش خشکی در یک آزمایش مزرعهای در قالب طرح آماری بلوکهای کامل تصادفی به روش کرتهای دوبار خرد شده در دانشکده کشاورزی دانشگاه شیراز در سال زراعی 93-1392 مورد بررسی قرار گرفت. تیمارها شامل رژیم آبیاری در دو سطح آبیاری مطلوب و قطع آبیاری در گلدهی در کرتهای اصلی، ارقام گندم پیشتاز، چمران و مرودشت در کرتهای فرعی و تیمار بدون برگزدایی و برگزدایی همه برگها به جز برگپرچم در زمان ساقهدهی و گلدهی در کرتهای فرعی فرعی بودند. نتایج نشان داد که تنش خشکی و برگزدایی باعث کاهش معنیدار طول سنبله، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، عملکرد بیولوژیک و عملکرد دانه و همچنین بهرهوری آب در هر سه رقم گردید. تاخیر در برگزدایی، اثر منفی آن را بر عملکرد و اجزای عملکرد ارقام گندم کاهش داد، بهطوریکه برگزدایی در مراحل ساقهدهی و گلدهی بهترتیب با 4/68 و 4/31 درصد کاهش در عملکرد دانه میانگین ارقام همراه بود. کاهش عملکرد دانه در تیمار برگزدایی در زمان ساقهدهی بهدلیل کاهش تعداد دانه و در تیمار برگزدایی در زمان گلدهی باعث کاهش وزن دانه بود. تیمار برگزدایی، توانست بخشی از افت عملکرد و اجزای عملکرد در اثر تنش خشکی را تعدیل کند، از سوی دیگر، رقم چمران بیشترین تحمل را به تنش خشکی و برگزدایی داشت، بنابراین، در این شرایط کارکرد رقم چمران بیشتر خواهد بود. با توجه به تحمل بالاتر رقم چمران به تنش خشکی و برگزدایی، استفاده از این رقم در مناطق مواجه با محدودیت رطوبت شایسته پژوهشهای بلند مدت با جزییات بیشتری است.
واژه‌های کلیدی: برگ پرچم، گلدهی، ساقهدهی، مبدا و مقصد.
مقدمه
گندم (Triticum aestivum L.) مهمترین غله دنیا، بیشترین سطح زیر کشت زمینهای کشاورزی را به خود اختصاص داده است (امام، 1392). از آنجا که منشأ گندم ناحیه هلال حاصلخیز در شرق مدیترانه است، بوتههای گندم از ابتدای تکامل، در خشکی را بهعنوان مهمترین فاکتور محدودکننده محیطی تجربه کردهاند (پیرسته انوشه و امام، 1391). خشکی معمولترین و مهمترین تنش محیطی است که باعث کاهش قابل توجه رشد و عملکرد گندم و سایر گیاهان زراعی میگردد. واکنش گندم به تنش آبی سازوکار پیچیدهای دارد که شامل تغییرات مولکولی و گسترش آن به کل فعالیتهای متابولیسمی و اثرگذاری آن بر مورفولوژی و فنولوژی گیاه میباشد (شهراسبی و همکاران، 1394). بیشتر زمینهای زراعی ایران در مناطق خشک و نیمه خشک واقع شدهاند و بهدلیل کمبود آب، تنش در گیاهان رخ میدهد و عملکرد گندم در این مناطق کاهش مییابد. تنش خشکی بسته بهشدت آن موجب کاهش عملکرد و اجزای عملکرد گندم می گردد (Ahmadi and Bajelan, 2008). عملکرد دانه غلات ترکیبی از تعداد بوتهها در واحد سطح، تعداد سنبله بارور در هر بوته، تعداد سنبلک در سنبله، تعداد دانه در سنبلک و میانگین وزن هر دانه میباشد (امام، 1392). کاهش هر یک از اجزای عملکرد در اثر تنش خشکی در نهایت منجر به کاهش عملکرد دانه میشود. تنش خشکی از جمله عواملی است که با کاهش اجزای عملکرد، باعث کاهش عملکرد دانه در واحد سطح میگردد. وقوع تنش خشکی در مرحله گردهافشانی باعث کاهش تعداد سنبلک بارور میشود. تعداد سنبله در واحد سطح و تعداد دانه در سنبله اجزای عملکرد حساس نسبت به تنش خشکی هستند (امام، 1392؛ Lopes and Reynolds, 2010). جزء دیگر عملکرد اقتصادی میانگین وزن دانه است. وقوع تنش خشکی از مرحله گردهافشانی تا رسیدگی باعث کاهش میانگین وزن دانهها میشود (Abdoli et al., 2013; Wang et al., 2014). فرآیند پرشدن دانه بهوسیله عوامل ژنتیکی و محیطی تنظیم میشود. تنش خشکی باعث کاهش معنیدار عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت و کارایی مصرف آب گندم نیز میگردد (پیرسته انوشه و امام، 1391؛ Ahmadi and Bajelan, 2008). بهبود عملکرد در جریان بهنژادی گیاهان زراعی با تجمع ماده خشک در دانه همراه بوده است. بهعلاوه با تغییر تسهیم ماده خشکی که محصول فتوسنتز بوده، عملکرد دانه افزایش یافته است. بنابراین رهیافتهای مربوط به بهبود عملکرد دانه شامل افزایش تسهیم به دانه، تاخیر پیری برگ و افزایش طول دوره پر شدن دانه بوده است. هیدراتهای کربن مورد استفاده در دانه گندم از فتوسنتز جاری و انتقال ذخایر ذخیره شده در ساقه ها و برگ های تامین می شود (Abdoli et al., 2013; Slafer et al., 2014). تسهیم[1] مواد پرورده به دانه بهوسیله مبدا[2] و مقصد[3] تحت تاثیر قرار گرفته و بهوسیله ارتباطهای آوندی، ظرفیت ذخیره بافت های غیر دانهای و نیازهای رقابتی بافتها تنظیم می شود (امام و ثقه الاسلامی، ١٣٨٤). عملکرد و اجزای عملکرد دانه میتواند تحت تاثیر دستورزی مبدا- مقصد قرار بگیرد که احتمالا در شرایط تنش خشکی این اثر متفاوت خواهد بود (Moriondo et al., 2003). بهمنظور شناسایی سازوکارهای کنترل کننده پر شدن دانه، دستکاری قدرت مبدا و اندازه مقصد در پژوهشهای متعددی مورد بررسی قرار گرفته است. برخی شواهد نشان داده است که بیشترین عملکردهای دانه با تعادل بین مبدا و مقصد همراه بوده است (Zhang et al., 2010). برگزدایی از طریق کاهش فتوسنتز بهصورت غیرمستقیم باعث کاهش عملکرد شده و در مواردی که عملکرد اقتصادی، اندامهای هوایی گیاه باشد، بهطور مستقیم عملکرد را تحت تأثیر قرار میدهد (Moriondo et al., 2003). بهطورکلی برگزدایی کلیه فرآیندهای رشد و نمو و در نتیجه اندامهای هوایی را تحت تأثیر قرار میدهد. ارتفاع گیاه، شاخص سطح برگ، جذب نور و فتوسنتز، وزن خشک اندامهای هوایی، عملکرد و اجزای عملکرد تحت تأثیر سوء برگزدایی قرار گرفتهاند (Mangen et al., 2005). در بررسی اثر تغییر نسبت مبدا- مقصد به وزن خشک دانه در سه گیاه زراعی گندم، ذرت و سویا گزارش شد که در این سه گیاه، محدودیت عملکرد به علت محدود بودن مقصد میباشد (Borass et al., 2004). از سوی دیگر، حذف برگها در شرایط تنش خشکی در زمان قبل از گلدهی، ممکن است با کاهش تعداد دانه های عقیم، از طریق بهبود کارایی استفاده از آب، باعث بهبود عملکرد دانه شود (مهرآیین و همکاران، 1392). در گزارش دیگری اعلام شد که حذف برگهای گندم در اواخر مرحله پنجهدهی، موجب افزایش 22 درصدی در کارایی مصرف آب شده است (Zhu et al., 2004). در مطالعه دیگری (Abdoli et al., 2013) مشاهده شد که تنش خشکی موجب افزایش انتقال مجدد ماده خشک بهویژه از میانگرههای پایینی ساقه می گردد. با توجه به مقدار زیاد تجمع ماده خشک در میانگرههای پایینی، افزایش کارایی انتقال مجدد این میانگرهها میتواند منجر به افزایش معنیدار عملکرد دانه گندم در مناطق خشک و نیمه خشک گردد. بهنظر میرسد، بهدلیل عدم وجود محدودیت مبدا در گندم و یا به عبارت دیگر عدم توانایی دانهها در پذیرش تمامی مواد پرورده تولید شده کاهش سطح برگ حداقل در بعضی از مراحل رشدی گیاه، موجب کاهش عملکرد نخواهد شد (Borass et al., 2004; Serrago et al., 2013). با توجه به مطالب بالا، در شرایط تنش خشکی امکان تغییر رابطه مبدا-مقصد وجود دارد. با این وجود پژوهشهای اندکی به این موضوع پرداختهاند. بهویژه هنگامی که تفاوت ژنتیکی ارقام نیز مطرح باشد.
بنابراین، هدف از انجام پژوهش حاضر بررسی اثر برگزدایی در زمانهای مختلف بر عملکرد و اجزای عملکرد سه رقم گندم چمران، پیشتاز و مرودشت در شرایط متفاوت آبیاری بود.
مواد و روش ها
این مطالعه بهصورت یک آزمایش مزرعهای در دانشکده کشاورزی دانشگاه شیراز در منطقه باجگاه واقع در 12 کیلومتری شمال غربی شیراز با طول جغرافیایی 29 دقیقه و 7 درجه شرقی، عرض جغرافیایی 52 دقیقه و 46 درجه شمالی و ارتفاع 1810 متراز سطح دریا اجرا شد. پژوهش حاضر بهصورت کرتهای دوبار خرد شده در قالب بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار انجام شد. رژیم آبیاری در دو سطح آبیاری مطلوب (شاهد) و قطع آبیاری در مرحله گلدهی (تنش خشکی) در کرتهای اصلی، سه رقم گندم چمران، پیشتاز و مرودشت در کرتهای فرعی و سه تیمار برگزدایی شامل عدم برگزدایی، برگزدایی در مراحل ساقه رفتن و گلدهی در کرتهای فرعی فرعی مقایسه گردید. پس از عملیات خاکورزی و آماده سازی زمین، کرتهایی به مساحت شش مترمربع (2×3 متر) تهیه و در هر کرت هشت خط به طول 3 متر ایجاد شد. فاصله بین کرتهای فرعی و کرتهای فرعی 50 سانتیمتر و بین کرتهای اصلی یک متر و بین تکرارها یک و نیم متر درنظر گرفته شد. بذرهای یکنواخت رقمهای گندم در عمق 4-3 سانتیمتری با دست و با تراکم 250 بذر در مترمربع کشت شدند. قبل از کاشت، همه فسفر مورد نیاز به میزان 110 کیلوگرم در هکتار سوپرفسفات تریپل (46 درصد P2O5) و یک سوم نیتروژن مورد نیاز بهصورت اوره (46 درصد) بهمیزان 50 کیلوگرم نیتروژن در هکتار به خاک اضافه گردید. بقیه کود نیتروژن در مراحل ساقهرفتن و گلدهی هر کدام بهمیزان 50 کیلوگرم در هکتار به کرتهای آزمایشی اضافه شد. ارقام مورد استفاده از کلکسیون ارقام آزمایشگاه غلات دانشکده کشاورزی دانشگاه شیراز تامین گردید (جدول 1). اجرای سطوح برگزدایی در دو مرحله شروع ساقه رفتن (ZGS=31) و گلدهی (ZGS=60) با استفاده از قیچی باغبانی بر روی کل بوتههای هر کرت و کل برگهای هربوته به جز برگ پرچم انجام شد. میزان رطوبت کرتهای آبیاری مطلوب در طول فصل رشد و کرتهای تنش خشکی تا زمان گلدهی در حد ظرفیت مزرعه (3/22 درصد وزنی) نگهداری شد. بدین ترتیب که 72 ساعت پیش از آبیاری نمونه خاک گرفته می شد و با تعیین میزان رطوبت خاک، مقدار آبیاری تا رسیدن به حد ظرفیت مزرعه محاسبه شد. حجم آب آبیاری با استفاده از کنتور اندازهگیری گردید. از گلدهی تا آخر فصل رشد، آبیاری کرتهای تنش خشکی قطع گردید. در این زمان بارندگی نیز اتفاق نیفتاد.
جدول 1: برخی ویژگی های ارقام گندم مورد استفاده
|
رقم
|
سال معرفی
|
منطقه رشدی
|
ارتفاع
(سانتیمتر)
|
رسیدگی
|
متوسط عملکرد
(تن در هکتار)
|
تحمل به خشکی
|
|
چمران
|
1376
|
گرم
|
100-90
|
زودرس
|
2/6
|
متحمل
|
|
پیشتاز
|
1381
|
معتدل
|
95-90
|
نیمه زودرس
|
7/8
|
نیمه متحمل
|
|
مرودشت
|
1378
|
معتدل
|
105-95
|
متوسط رس
|
7/6
|
غیرمتحمل
|
در انتهای فصل رشد 20 ساقه اصلی از ناحیه مرکزی هر کرت بهطور تصادفی برداشت و طول سنبله و تعداد دانه در هر سنبله تعیین گردید. ساقهای که بیشترین رشد و بزرگترین سنبله را داشت، بهعنوان ساقه اصلی درنظر گرفتهشد. پس از رسیدگی کامل مزرعه، یک مترمربع از درون هر کرت با رعایت اثر حاشیه برداشت شد. وزن خشک کل نمونه بهعنوان عملکرد بیولوژیک و وزن دانهها پس از جداسازی بهعنوان عملکرد دانه در نظر گرفته شد. برای بهدست آوردن وزن هزار دانه، از توزین چهار نمونه صدتایی بذر استفاده شد. شاخص برداشت نیز از نسبت عملکرد دانه به عملکرد بیولوژیک بهدست آمد.
تجزیه و تحلیل آماری دادهها با استفاده از نرمافزار آماری SAS (نسخه 1/9) انجام شد و میانگینها با آزمون دانکن در سطح احتمال یک درصد مقایسه شدند.
نتایج و بحث
نتایج تجزیه واریانس نشان داد که طول سنبله تحت تاثیر معنیدار رقم، خشکی و برگزدایی در سطح یک درصد قرار گرفت (جدول 2). تنش خشکی در مقایسه با تیمار شاهد باعث کاهش طول سنبله بهمقدار 7/24 درصد شد. در بین ارقام بیشترین و کمترین مقدار این ویژگی بهترتیب مربوط به رقم پیشتاز و مرودشت بود.
همچنین در بین سطوح برگزدایی بیشترین و کمترین میزان طول سنبله بهترتیب مربوط به تیمار بدون برگزدایی و برگزدایی در زمان ساقهدهی بود (جدول 3). ارقام گندمی که سنبله بزرگ و ریشکهای بلندتری دارند و همچنین توانایی زیادتری در جابهجایی مواد پرورده از غلاف برگ، پدانکل و میانگرههای پایینتر دارند، عملکرد را تحت شرایط محدودیت مبدا حفظ میکند (Ahmadi et al., 2009). در مطالعهای، گزارش شد که بیشترین طول بلال ذرت از تیمار شاهد و کمترین آن در تیمار 100 درصد برگزدایی بهدست آمد. با تاخیر در برگزدایی روندی افزایشی در طول بلال مشاهده شد. کمترین اثر برگزدایی برطول بلال از تیمار برگزدایی در زمان پیدایش نیمی از ابریشمها و بیشترین اثر آن در تیمار برگزدایی 30 روز پس از پیدایش نیمی از ابریشمها بهدست آمد (Emam et al., 2013). تعداد دانه تحت تاثیر معنیدار خشکی، رقم، برگزدایی و برهمکنش خشکی-برگزدایی در سطح احتمال یک درصد قرار گرفت (جدول 2). اثر زمان برگزدایی بر میانگین تعداد دانه در سنبله معنیدار بود، بهطوریکه بیشترین میانگین تعداد دانه در سنبله در تیمار بدون برگزدایی (29/31) و کمترین میزان در تیمار برگزدایی زمان شروع ساقهرفتن (4/28) مشاهده شد (جدول 3). بیشتر بودن تولید مواد فتوسنتزی بهدلیل تعداد بیشتر برگها از جمله دلایل اصلی افزایش تعداد دانه در تیمار بدون برگزدایی بود (Lauer et al., 2004). حذف زود هنگام میتواند بر تعداد دانه در سنبله اثرگذار باشد و با اثر بر الگوی گلدهی موجب کاهش عملکرد دانه شود (Bijanzadeh and Emam, 2010).
جدول 2: نتایج تجزیه واریانس تنش خشکی، رقم گندم، برگزدایی و برهمکنشهای آنها بر عملکرد و اجزای عملکرد ارقام گندم
|
|
میانگین مربعات
|
|
منابع تغییر
|
درجه آزادی
|
طول سنبله
|
تعداد دانه در سنبله
|
وزن هزار دانه
|
عملکرد بیولوژیک
|
عملکرد دانه
|
شاخص برداشت
|
|
بلوک
|
2
|
ns17/0
|
*57/6
|
ns56/4
|
ns69/7239
|
**89/2444
|
ns31/2
|
|
خشکی
|
1
|
**95/57
|
**29/503
|
**06/153
|
**73/1036113
|
**77/225652
|
**96/1013
|
|
خطای کرت اصلی
|
2
|
67/0
|
69/0
|
88/0
|
63/819
|
95/1023
|
69/38
|
|
رقم
|
2
|
**06/0
|
**85/66
|
**79/183
|
ns40/27892
|
**32/25884
|
**62/262
|
|
خشکیÎ رقم
|
2
|
ns12/0
|
ns32/1
|
ns15/2
|
ns17/209
|
**48/4664
|
ns12/2
|
|
خطای کرت فرعی
|
8
|
15/0
|
81/1
|
58/2
|
06/3422
|
24/958
|
03/8
|
|
برگزدایی
|
2
|
**90/1
|
**10/39
|
**37/58
|
**38/333733
|
**45/150842
|
**78/82
|
|
خشکیÎ برگزدایی
|
2
|
ns05/0
|
**35/39
|
ns61/2
|
**41/222638
|
**57/101524
|
**53/194
|
|
رقمÎ برگزدایی
|
4
|
ns11/0
|
ns45/0
|
ns27/2
|
**90/13405
|
**88/2328
|
ns96/0
|
|
خشکیÎ رقمÎ برگزدایی
|
4
|
ns06/0
|
ns69/0
|
ns01/4
|
ns11/3270
|
ns34/1074
|
ns54/1
|
|
خطا
|
24
|
21/0
|
37/1
|
75/1
|
17/2616
|
02/403
|
80/6
|
|
ضریب تغییرات
|
-
|
31/6
|
00/4
|
07/4
|
66/4
|
18/4
|
63/6
|
ns: غیر معنیدار؛ * و **: به ترتیب معنیدار در سطوح احتمال پنج و یک درصد.
جدول 3: میانگین اثرات تنش خشکی، رقم گندم و برگزدایی بر عملکرد و اجزای عملکرد
|
|
تیمار
|
طول سنبله
(سانتیمتر)
|
تعداد دانه در سنبله
|
وزن هزار دانه (گرم)
|
عملکرد بیولوژیک
(گرم در مترمربع)
|
عملکرد دانه
(گرم در مترمربع)
|
شاخص برداشت
(درصد)
|
|
|
تنش خشکی
|
آبیاری نرمال
|
a38/8
|
a73/32
|
a18/34
|
a75/1207
|
a27/520
|
a67/44
|
|
قطع آبیاری
|
b31/6
|
b63/26
|
b81/30
|
b16/858
|
b10/270
|
b35/38
|
|
ارقام
|
چمران
|
a84/7
|
a76/31
|
a30/35
|
a14/1089
|
a14/502
|
a06/45
|
|
پیشتاز
|
b49/7
|
b32/29
|
b17/33
|
a28/1069
|
b49/400
|
b08/44
|
|
مرودشت
|
c71/6
|
c96/27
|
c02/29
|
b43/940
|
c41/290
|
c39/35
|
|
برگزدایی
|
عدم برگزدایی
|
a69/7
|
a29/31
|
a48/34
|
a00/1097
|
a37/506
|
a21/44
|
|
مرحله ساقه دهی
|
b31/7
|
b35/29
|
b05/32
|
b60/1035
|
b12/395
|
c29/38
|
|
مرحله گلدهی
|
b04/7
|
c40/28
|
c96/30
|
c25/966
|
c76/300
|
b02/42
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
در هر ستون و برای هر اثر اصلی میانگینهای دارای حروف یکسان بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال یک درصد تفاوت معنیداری ندارند.
|
|
45
|
تعداد دانه در سنبله
|
|
40
|
|
35
|
|
30
|
|
25
|
|
20
|
|
15
|
|
10
|
|
5
|
|
0
|
شکل 1: اثر تنش خشکی و برگزدایی بر تعداد دانه در سنبله ارقام مختلف گندم.
میانگینهای با حروف یکسان بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال یک درصد تفاوت معنیداری ندارند.
رقم چمران و رقم مرودشت نیز بهترتیب دارای بیشترین و کمترین وزن هزار دانه بودند. کمترین آن در تیمار و وزن هزار دانه رقم مرودشت حساسیت بیشتری به محدودیت مبدا و تنش خشکی در مقایسه با ارقام دیگر داشتند. تیمارهای برگزدایی دیرتر، اثر مثبتی بر میانگین وزن دانه داشته و پس از برگزدایی مقدار هیدراتهای کربن محلول ساقه به سرعت کاهش پیدا کرد. این موضوع حاکی از تسریع مصرف هیدراتهای کربن محلول ساقه در رشد دانهها میباشد (Zhang et al., 2010; Serrago et al., 2013). در راستای این یافتهها، در پژوهشی که عملکرد گندم رقم قدس تحت تاثیر دو شرایط آبیاری مطلوب و تنش متوسط خشکی بررسی شده بود، مشخص شد که تنش خشکی وزن هزار دانه گندم رقم قدس را بهمیزان 2/25 و 8/21 درصد بهترتیب در دو سال 04-2003 و 05-2004 کاهش داد (Ahmadi et al., 2009). در مطالعهای بیان شده است که افزایش شدت برگزدایی در ذرت از طریق کاهش وزن دانه باعث کاهش عملکرد شد (مهرآیین و همکاران، 1392) .همچنین در مطالعههای دیگری گزارش شده است که برگزدایی بر وزن نهایی دانه و مدت پر شدن دانه اثر میگذارد (Zhu et al., 2004; Echarte et al., 2006). تیمارهای برگزدایی، که قبل از تعیین تعداد دانه اعمال شدند از طریق تغییر تعداد دانه و تیمارهایی که بعد از تعیین تعداد دانه اعمال شدند، از تغییر وزن هر دانه، بر عملکرد دانه اثر گذاشته بودند. بهعلاوه مشخص گردید که انتقال مجدد مواد ذخیره شده از ساقه به دانه، اثر برگزدایی شدید بر نمو دانه را تا حدودی تعدیل کرد (امام و نیکنژاد، 1390). تغییرات وزن نهایی در ذرت به برهمکنش بین ظرفیت مبدا و اندازه مقصد در دوره پرشدن دانه وابسته است (Andrade et al., 2005). در یک مطالعه دوساله مشخص شد که برگزدایی جزئی در مراحل آبستنی و گلدهی اثر معنیداری بر وزن هزار دانه گندم در شرایط آبیاری مطلوب و تنش خشکی نداشت، در حالیکه برگزدایی کامل در هر دو شرایط در سال دوم به طور معنیداری وزن هزار دانه گندم را کاهش داد (Ahmadi et al., 2009). اثر خشکی، برگزدایی و برهمکنش خشکی-برگزدایی، رقم-برگزدایی در سطح احتمال یک درصد بر عملکرد بیولوژیک معنیدار گردید (جدول 2). تنش خشکی عملکرد بیولوژیک را به مقدار 29 درصد در شرایط تنش نسبت به شاهد کاهش داد. بیشترین و کمترین عملکرد بیولوژیک بهترتیب در تیمارهای بدون برگزدایی و در برگزدایی در زمان ساقهدهی مشاهده شد (جدول 3). ارقام چمران و مرودشت نیز بهترتیب دارای بیشترین و کمترین عملکرد بیولوژیک بودند. کاهش شدید عملکرد بیولوژیک و عملکرد دانه در رقم مرودشت میتواند نشان دهنده حساسیت بیشتر این رقم به تنش خشکی پس از گلدهی در مقایسه با رقم چمران باشد. تنش خشکی عملکرد بیولوژیک را کاهش داد که بیشترین کاهش در برگزدایی زمان ساقهدهی و رقم مرودشت بود (شکل 2). کاهش عملکرد بیولوژیک تحت اثر تنش خشکی در گندم توسط پژوهشگران دیگر گزارش شده است (پیرسته انوشه و امام، 1391؛ رخافروز و همکاران، 1395). کمبود آب در مرحله گلدهی و گردهافشانی، باعث کاهش تولید ماده خشک از طریق نمو غیرطبیعی کیسه جنینی، عقیمی دانه گرده و در نهایت کاهش تعداد دانههای بارور میشود (Farooq et al., 2014). پژوهشهای متعددی نشان داده است که تنش خشکی از طریق کاهش سطح برگها و اختلال در روند جذب و انتقال عناصر غذایی، عرضه مواد پرورده را کاهش داده و موجب کاهش عملکرد بیولوژیک میشود (Abdoli et al., 2013; Albacete et al., 2014).
|
|
1600
|
عملکرد بیولوژیک (گرم در مترمربع)
|
|
1400
|
|
1200
|
|
1000
|
|
800
|
|
600
|
|
400
|
|
200
|
|
0
|
شکل 2: اثر تنش خشکی و برگزدایی بر عملکرد بیولوژیک در ارقام مختلف گندم.
میانگینهای با حروف یکسان بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال یک درصد تفاوت معنیداری ندارند.
اثر خشکی، رقم و برگزدایی و برهمکنش خشکی-رقم، خشکی- برگزدایی و رقم - برگزدایی بر عملکرد دانه در سطح احتمال یک درصد معنیدار گردید (جدول 2). تنش خشکی سبب کاهش 48 درصدی عملکرد دانه شد (جدول 3) که بهدلیل اثر آن بر اجزای عملکرد دانه بود (جدول 4). اثر سطوح برگزدایی بر عملکرد متفاوت بود؛ بهطوریکه بیشترین و کمترین عملکرد دانه مربوط به تیمار بدون برگزدایی و برگزدایی در زمان ساقهدهی بود. بهنظر میرسد کاهش عملکرد در زمان برگزدایی ساقهدهی بهعلت کاهش تعداد دانه و در زمان گلدهی بهعلت کاهش وزن دانه باشد؛ چنانچه عملکرد دانه با اجزای تعداد دانه و وزن هزار دانه همبستگی مثبت و معنی داری نشان داد (جدول 4). در بین ارقام نیز، چمران و مرودشت بهترتیب بیشترین و کمترین عملکرد دانه را داشتند (جدول 3). کمبود آب از یک سو با اثر بر اندازه سطح برگ، سطوح فعال فتوسنتزی را کاهش داد و از سوی دیگر با افت محتوای رطوبت نسبی و پتانسیل آب برگ زمینه کاهش فتوسنتز در واحد سطح برگ را فراهم آورد و در مجموع باعث کاهش عملکرد دانه گردید (لک و همکاران، 1385). بهنظر میرسد با که تاخیر در حذف برگها از شدت اثر منفی آن بر عملکرد دانه گندم کاسته شده باشد (شکل 3). بهعلاوه انتقال مجدد مواد ذخیره شده به سمت سنبله، اثر افت مساحت برگهای فتوسنتز کننده را جبران کرده است.
جدول 4: همبستگی عملکرد دانه با اجزای عملکرد
|
|
طول سنبله
|
تعداد دانه در سنبله
|
وزن هزار دانه
|
عملکرد بیولوژیک
|
|
عملکرد دانه
|
**879/0
|
**950/0
|
*795/0
|
**917/0
|
** و *: به ترتیب معنیدار در سطوح احتمال یک و پنج درصد.
برگزدایی از طریق کاهش فتوسنتز بهصورت غیرمستقیم باعث کاهش عملکرد شده و در مواردی که عملکرد اقتصادی، اندامهای هوایی گیاه باشد، بهطور مستقیم عملکرد را تحت تأثیر قرار میدهد (Moriondo et al., 2003; Albacete et al., 2014). برخی پژوهشگران بیان داشتهاند که در شرای
