اثر تنش خشکی پس از گلدهی بر توان ذخیرهسازی و میزان مشارکت ذخایر ساقه در عملکرد دانه ژنوتیپهای گندم
محسن سعیدی1*، ماهرخ محمدی2، مهدی شفیعیابنوی3، زهرا اسکندریقلعه4، مجید عبدلی5
1) دانشیار گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشگاه رازی، کرمانشاه، ایران.
2 و 4) دانش آموخته کارشناسی گروه زراعت، دانشگاه رازی، کرمانشاه، ایران.
3) دانش آموخته کارشناسی ارشد گروه زراعت، دانشگاه رازی، کرمانشاه، ایران.
5) باشگاه پژوهشگران جوان و نخبگان، واحد زنجان، دانشگاه آزاد اسلامی، زنجان، ایران.
* نویسنده مسئول: msaeidi667@gmail.com
تاریخ دریافت: 07/06/94 تاریخ پذیرش: 10/09/94
چکیده
بهمنظور بررسی اثر تنش خشکی پس از گلدهی بر انتقال مجدد ماده خشک 56 ژنوتیپ گندم، این آزمایش بهصورت لاتیس مستطیلی 7×8 با دو تکرار در مزرعه تحقیقاتی پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه رازی کرمانشاه اجرا شد. نتایج نشان داد که بین ژنوتیپها از لحاظ عملکرد دانه تفاوت معنیداری در سطح احتمال یکدرصد وجود داشت و در حدود 2/27 درصد افت عملکرد دانه در واکنش به تنش خشکی پس از گلدهی دیده شد. مقایسه میانگین عملکرد در ژنوتیپهای مختلف گندم نشان داد که در شرایط کنترل رطوبتی ژنوتیپهای داراب 2، نوید و UN-11 (به ترتیب با 760، 690 و 662 گرم در مترمربع) بیشترین و رقم رسد (419 گرم در مترمربع) دارای کمترین عملکرد دانه بود و در شرایط تنش خشکی پس از گلدهی نیز ژنوتیپهای 330 و مغان 1 به ترتیب با 542 و 510 گرم در مترمربع بیشترین و رقم شیرودی با 187 گرم بر مترمربع کمترین عملکرد دانه را داشتند. از نظر انتقال مجدد ماده خشک و کارایی انتقال مجدد، میانگرههای پایینی ساقه نسبت به دم گل آذین و ماقبل آخر برتری نشانداد. ژنوتیپهای مورد مطالعه در انتقال مجدد و کارایی انتقال مجدد ماده خشک اختلاف معنیداری داشتند. با توجه به نتایج بهدست آمده، بهنظر میرسد که، کارایی انتقال مجدد تحت تاثیر ژنتیک و محیط بوده و احتمالاً تولید ماده خشک بیشتر در مرحله گلدهی باعث انتقال مجدد بیشتر ماده خشک به سمت دانه خواهد شد.
واژه‌های کلیدی: گندم نان، تنوع ژنتیکی، ماده خشک و دم گلآذین.
مقدمه
غلات تأمین کننده‌ی 70 درصد غذای مردم جهان میباشند و بهطور کلی بیش از سهچهارم انرژی موردنیاز بشر را تأمین میکنند. بنابراین نقش کلیدی در تغذیه و بقای بشر برعهده دارند (ارزانی، 1390). در بین غلات، گندم از اهمیت خاصی برخوردار است که در بیش از 250 میلیون هکتار از اراضی جهان کشت میشود و غذای اصلی بیش از 35 درصد جمعیت جهان را تشکیل میدهد. بنابراین وضعیت تولید آن بهطور مستقیم به پایداری جامعه بستگی دارد (Dai and Li, 2004; Royo et al., 2005). در حدود 26 درصد از زمینهای قابل کشت دنیا در مناطق خشک قرار دارند (Atlin and Fery, 1989) و کشور ایران بهدلیل موقعیت خاص جغرافیایی جزء مناطق خشک و نیمه خشک جهان است. خشکی عمده‌ترین تنش محیطی و مهمترین عامل محدود کننده رشد و تولید محصولات زراعی می‌باشد (Ashraf and Harris, 2005). محققان بسیاری کاهش عملکرد دانه گندم را در شرایط تنش خشکی گزارش کردهاند (امیری و همکاران، 1391؛ رضایی مرادعلی و همکاران، 1392؛ Yang and Zhang, 2006; Jia et al., 2015). در چنین نقاطی با ورود گندم به مرحله پرشدن دانه به تدریج از میزان بارندگیها کاسته شده و از طرفی دمای هوا، تبخیر و تعرق و در نتیجه نیاز آبی گندم افزایش مییابد. پس گیاه تاحدودی با کمبود آب مواجه شده و حدی از تنش خشکی و گرمایی را تجربه میکند، که این امر میتواند سبب کاهش سرعت فتوسنتز (Golabadi et al., 2015) و تسریع پیری برگها (Martinez et al., 2003) شود. بدینترتیب، فتوسنتز جاری برای پر کردن دانه کافی نخواهد بود. بنابراین، نیاز مقصد برای پر کردن دانه از طریق انتقال مجدد مواد فتوسنتزی ذخیره شده تأمین میگردد (Yang and Zhang, 2006; Koocheki et al., 2014; Zhang et al., 2015). بهطور کلی چندین منبع کربوهیدراتی در تأمین مواد فتوسنتزی هنگام پرشدن دانه شرکت دارند که عبارتند از: (1) فتوسنتز جاری برگها و بخشهای سبز گیاه و (2) کربوهیدراتهای تولیدی قبل و پس از گلدهی که در اندامهای رویشی از جمله ساقه ذخیره شده و طی دوره پرشدن دانه، به دانه انتقال مییابد (Ehdaie et al., 2006 a; Azhand et al., 2015; Tatar et al., 2016). در دوره پیش از گلدهی و دو هفته پس از گلدهی که شرایط برای فتوسنتز و تولید مساعدتر است، تولید مواد پرورده بیش از نیاز گیاه است. در این حالت مواد فتوسنتزی مازاد عمدتا در ساقه انباشته شده و در مراحل بعدی رشد، به دانه انتقال مییابد (مادحخاکسار و همکاران، 1393؛ Ahmed et al., 2004). در این بین محققان افزایش انتقال مجدد مواد فتوسنتزی از ساقه به دانه و همچنین افزایش سرعت پرشدن دانه را تحت شرایط تنش خشکی گزارش کردهاند که در این میان ژنوتیپهایی که سرعت تجمع و انتقال مواد بیشتری دارند کمتر تحت تأثیر تنش‌های پایان فصل قرار می‌گیرند (Ehdaie et al., 2006 a; Gupta et al., 2011; Koocheki et al., 2014). اردلانی و همکاران (1393) با توجه به بررسیهای خود روی گندم دریافتند که در شرایط تنش خشکی به طور متوسط 3/47 درصد از وزن نهایی دانه را مواد ذخیرهای تشکیل میدهد. در حالی که بر اساس برآوردهای انجام شده توسط عبدلی و همکاران (1393) سهم کربوهیدراتهای ذخیرهای ساقه در پرشدن دانه 7/36 تا 9/44 درصد گزارش شده است، که این امر نشانگر تنوع ژنتیکی وسیعی برای انتقال مجدد در بین ژنوتیپهای مختلف گندم است (Ehdaie et al., 2006 a; Ruuska et al., 2006; Koocheki et al., 2014; Farshadfar and Amiri, 2016). در این راستا Borrell و همکاران (1993) بر این باورند که در ژنوتیپهای پاکوتاه گندم، مقدار ذخیرهسازی و انتقال مجدد کاهش مییابد. علیرغم این Shearman و همکاران (2005) گزارش کردند که در ژنوتیپهای جدید مقدار مشارکت ذخایر ساقه در عملکرد دانه بیشتر از گندمهای پابلند قدیمی است.
بهطور کلی دو صفت تعیین کننده میزان مشارکت ساقه در تأمین مواد پرورده برای دانه است که عبارتند از: (الف) توانایی ساقه برای ذخیرهسازی مواد پرورده و (ب) کارایی انتقال مجدد مواد ذخیرهای به دانه. میزان توان ساقه برای ذخیرهسازی مواد فتوسنتزی بستگی به طول و چگالی وزنی ساقه دارد. با توجه به تفاوت در طول و چگالی وزنی میانگرهها گندم بهنظر میرسد که مقادیر متفاوتی از کربوهیداتها در میانگرههای مختلف ساقه گندم ذخیره شود (Blum, 1998; Azhand et al., 2015). در تحقیقی که توسط Ehdaie و همکاران (2006 آ) در کالیفرنیا روی یازده رقم صورت گرفت، گزارش شد که در شرایط فاریاب و تنش خشکی بیشترین ذخیرهسازی و انتقال مجدد مربوط به میانگرههای پایین بوده و میانگرههای ماقبل آخر[1] (میانگره دوم از بالا) و دم گل آذین[2] (میانگره اول از بالا) در رتبههای بعدی بودند. همچنین جودی و همکاران (1389)، اردلانی و همکاران (1393) و آژند و همکاران (1394) نیز به همین نتیجه رسیده‌اند ولی در مقابل Wardlaw و Wilenbrink (2000) و Scofield و همکاران (2009) اظهار کردند که میانگرههای ماقبل آخر و دم گل آذین در گندم بیشترین ذخیرهسازی کربوهیدراتها را دارند. از طرفی کارایی تبدیل و توان انتقال مجدد مواد ذخیرهای به دانه، به قدرت مخزن (تعداد و وزن دانه)، رقم و شرایط محیطی بستگی دارد (عبدلی و همکاران، 1393؛ Kumar et al., 2006). Yang و همکاران (2002) خاطر نشان کردند که قدرت مخزن از عوامل مهم اثرگذار بر روی تسهیم مواد فتوسنتری در غلات می‌باشد. در حالی که Ahmadi و همکاران (2009) اظهار کردند که افزایش نسبت مخزن به منبع در گندم اثری بر مقدار انتقال مجدد کربوهیدراتها ندارد. با توجه به طیف وسیعی از ژنوتیپهای گندم که در نقاط مختلف کشور کشت می‌شوند، احتمالاً تنوع ژنتیکی زیادی برای ذخیرهسازی و انتقال مجدد مواد وجود دارد که میتواند در برنامه‌های اصلاحی مورد استفاده قرار گیرد. هدف از این تحقیق، بررسی توان ذخیرهسازی و انتقال مجدد به تفکیک میانگرههای ساقه در برخی از ژنوتیپهای گندم مورد کشت در مناطق مختلف کشور ایران در شرایط تنش خشکی انتهای فصل و ارتباط آن با عملکرد دانه است.
مواد و روش ها
این تحقیق بهصورت آزمایش مزرعه‌ای در مزرعه تحقیقاتی پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه رازی کرمانشاه به اجرا درآمد. این منطقه در عرض جغرافیایی 34 درجه و 21 دقیقه شمالی و طول جغرافیایی 47 درجه و 9 دقیقه شرقی واقع شده و ارتفاع آن از سطح دریا 1319 متر است. این پژوهش روی 56 ژنوتیپ مختلف گندم و در قالب آزمایش لاتیس مستطیل 7×8 با دو تکرار اجرا گردید. همچنین بهمنظور بررسی اثر رژیمهای رطوبتی بر ژنوتیپهای مورد مطالعه، دو سطح آبیاری شامل: 1) شاهد یا بدون تنش (آبیاری در تمام مراحل رشدی بر اساس نیاز گیاه و شرایط آب و هوایی) و 2) تنش خشکی (قطع آبیاری پس از گلدهی) نیز در این تحقیق لحاظ شد. زمان گلدهی طبق روش مورد استفاده توسط Ehdaie و همکاران (2006 ب)، تکمیل گلدهی 50 درصد سنبلههای هر ژنوتیپ لحاظ شد. مقدار بارش، میزان رطوبت و متوسط دمای هوا در طول فصل زراعی در جدول 1 نشانداده شده است. در اوایل پاییز به منظور آماده‌سازی جهت کاشت، زمین مورد شخم و دیسک قرار گرفت. کشت بذور در 15 آبان ماه سال 1389 با تراکم 400 بوته در متر مربع صورت گرفت. از هر ژنوتیپ در هر کرت، پنج خط به طول چهار متر و عرض 25 سانتیمتر کشت شد. اولین آبیاری پس از کاشت به زمین داده شد و عملیات داشت و مبارزه با علفهای هرز بهصورت دستی (وجین) بهطور یکسان در کلیه کرتها انجام شد.
جدول 1: وضعیت هواشناسی محل اجرای آزمایش به تفکیک ماه در سالهای 90-1389
|
پارامترها
|
مهر
|
آبان
|
آذر
|
دی
|
بهمن
|
اسفند
|
فروردین
|
اردیبهشت
|
خرداد
|
تیر
|
مرداد
|
شهریور
|
|
میزان بارندگی (میلی‌متر)
|
1
|
31
|
24
|
50
|
65
|
21
|
47
|
128
|
0
|
0
|
0
|
0
|
|
متوسط رطوبت هوا (درصد)
|
8/29
|
8/44
|
5/44
|
1/69
|
2/73
|
55
|
7/51
|
5/60
|
2/31
|
4/19
|
9/16
|
9/19
|
|
متوسط دما (درجه سانتیگراد)
|
4/20
|
2/13
|
7/7
|
7/3
|
7/2
|
8
|
3/12
|
5/16
|
3/23
|
8/27
|
8/28
|
2/24
|
منبع: سایت هواشناسی، کرمانشاه، ایران.
بهمنظور تخمین قدرت ذخیرهسازی مواد فتوسنتزی در میانگرههای ساقه (دم گلآذین، ماقبل آخر و بقیه میانگرههای پایینی) و قدرت انتقال مجدد آنها، در مرحله گلدهی در هر کرت تعدادی ساقه اصلی یکنواخت و مشابه مشخص شد و از مرحله گلدهی تا رسیدگی فیزیولوژیک، هر هفته پنج ساقه همراه با سنبله برداشت شده و به مدت 48 ساعت در دمای 70 درجه سانتیگراد خشک شدند (این نمونه‌برداری در هر دو شرایط شاهد و تنش خشکی برای کلیه ژنوتیپهای کشت شده انجام گردید). سپس میانگرههای ساقه (دم گل آذین، ماقبل آخر و بقیه میانگرههای پایینی) و دانه توزین و وزن خشک هر میانگره بهتفکیک یادداشت شد. میزان انتقال مجدد مواد فتوسنتزی از تفاضل وزن هر میانگره در زمان حداکثر وزن آن و رسیدگی فیزیولوژیک بهدست آمد. کارآیی انتقال مجدد نیز از طریق محاسبه نسبت مواد انتقال یافته به حداکثر وزن میانگره محاسبه گردید (Ehdaie et al., 2006 a, b; Papakosta and Gayianas, 1991). در روابط فوق کاهش تنفسی درنظر گرفته نشده است و فرض شده است که تنفس برای ژنوتیپهای و شرایط محیطی مورد استفاده در این مطالعه یکسان است. Ehdaie و همکاران (2006 آ) و عبدلی و همکاران (1393) نیز در مطالعههای خود در رابطه با تنوع ژنتیکی انتقال مجدد در گندم چنین فرضی را صحیح دانستهاند. برای محاسبه عملکرد دانه در مرحله رسیدگی پس از حذف حاشیه‌ها، از هر کرت یک مترمربع برداشت شد. محاسبات آماری با استفاده از نرم افزار SAS (ورژن 8) و مقایسه میانگینها به وسیله آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد انجام شدند. رسم نمودارها با نرم افزار Excel (ورژن 10) انجام گرفت.
نتایج و بحث
حداکثر وزن میانگرههای ساقه
نتایج حاصل از تجزیه واریانس دادهها نشان داد که اختلاف معنیداری بین تیمار شاهد و تنش خشکی از نظر حداکثر وزن میانگرههای مختلف ساقه وجود نداشت (جدول 2). با این حال میانگرههای زیرین ساقه دارای بیشترین وزن پس از گلدهی است و میانگرههای ماقبل آخر و دم گل آذین در رتبههای بعدی قرار گرفتند (جدول 3). شاید بیشتر بودن وزن میانگرههای پایینی ساقه بهخاطر این است که این میانگرهها زودتر بهوجود می‌آیند و بیشتر ماده خشک انباشت میکنند (عبدلی و همکاران، 1393؛ Ehdaie et al., 2006a). در بین ژنوتیپهای گندم از نظر میزان انباشت مواد فتوسنتزی در میانگرههای مختلف ساقه تنوع وسیعی وجود داشت (شکل 1). از نظر حداکثر وزن میانگره دم گلآذین ژنوتیپهای نیکنژاد و ساجی بیشترین و رقم نوید کمترین میزان را داشت. از نظر حداکثر وزن میانگره ماقبل آخر نیز ژنوتیپهای کراس البرز، شیراز، طوس و کرج 2 بیشترین و ژنوتیپ UN-11 کمترین میزان را به خود اختصاص داد. ژنوتیپهای مرودشت و رسول بیشترین و ژنوتیپهای اروم و UN-11 کمترین وزن میانگرههای پایینی ساقه را داشتند (شکل 1). میانگرههای مختلف حداکثر وزن خود را در زمانهای متفاوتی پس از گلدهی بهدست آوردند (داده‌های نشانداده نشده). با این وجود میانگین ژنوتیپها در شرایط شاهد و تنش خشکی نشانداد که حداکثر وزن میانگرهها در 7 الی 21 روز پس از گلدهی بهدست آمد. با توجه به این که پرشدن سلولهای آندوسپرمی، حدود دو هفته پس از گلدهی شروع میشود تا این زمان هنوز مخزنهای قوی مواد فتوسنتزی فعال نشده‌اند، لذا مازاد مواد فتوسنتزی جاری بهویژه برگها در ساقه تجمع مییابد (Cruz-Aguado et al., 2000; Ma et al., 2013). Azhnad و همکاران (2015) گزارش کردند که حداکثر وزن ساقه جو در فاصله 7 تا 20 روز پس از گلدهی بهدست آمد و پس از آن روند نزولی داشت که بهخاطر کاهش فتوسنتز جاری (در اثر پیرشدن برگها) و افزایش میزان انتقال مجدد مواد ذخیرهای از ساقه به دانه است.
جدول 2: تجزیه واریانس مرکب (میانگین مربعات) اثر رژیم رطوبتی و ژنوتیپ بر عملکرد دانه، انتقال مجدد مواد و پارامترهای مرتبط با آن
|
منابع تغییرات
|
درجه آزادی
|
میانگین مربعات
|
|
حداکثر وزن
|
انتقال مجدد ماده خشک
|
کارایی انتقال مجدد
|
عملکرد دانه
|
|
دم گل آذین
|
میانگره ماقبل آخر
|
بقیه میانگرههای ساقه
|
دم گل آذین
|
میانگره ماقبل آخر
|
بقیه میانگرههای ساقه
|
دم گل آذین
|
میانگره ماقبل آخر
|
بقیه میانگرههای ساقه
|
|
رژیم رطوبتی
|
1
|
ns 6/44
|
ns 2/48
|
ns 1/176
|
** 5/390362
|
** 3/471503
|
** 0/1085593
|
** 8/10421
|
** 2/11001
|
** 9/9146
|
** 2/1227660
|
|
تکرار درون رژیم رطوبتی
|
2
|
6/44
|
2/48
|
1/176
|
6/407
|
2/5356
|
3/2605
|
13/6
|
1/117
|
3/27
|
1/218
|
|
ژنوتیپ
|
55
|
** 5/43693
|
** 2/47217
|
** 0/172549
|
** 9/27818
|
** 0/38982
|
** 0/128871
|
** 6/467
|
** 6/288
|
** 3/298
|
** 1/14986
|
|
رژیم رطوبتی × ژنوتیپ
|
55
|
ns 6/44
|
ns 2/48
|
ns 1/176
|
** 8/2916
|
ns 6/2352
|
* 9/6310
|
** 4/57
|
ns 2/58
|
* 9/54
|
** 9/6784
|
|
اشتباه آزمایشی
|
110
|
6/44
|
2/48
|
1/176
|
2/939
|
8/1872
|
4/4090
|
3/24
|
3/41
|
0/36
|
5/1335
|
|
ضریب تغییرات (%)
|
-
|
12/1
|
20/1
|
38/4
|
3/21
|
8/14
|
39/9
|
5/21
|
0/15
|
84/9
|
78/7
|
ns ، * و **: به ترتیب غیرمعنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد.
جدول 3: مقایسه میانگین اثر ساده رژیم رطوبتی بر عملکرد دانه، انتقال مجدد مواد و پارامترهای مرتبط با آن
|
رژیم رطوبتی
|
حداکثر وزن (میلیگرم)
|
انتقال مجدد ماده خشک (میلیگرم)
|
کارایی انتقال مجدد (درصد)
|
عملکرد دانه (گرم بر مترمربع)
|
|
دم گل آذین
|
میانگره ماقبل آخر
|
بقیه میانگرههای ساقه
|
دم گل آذین
|
میانگره ماقبل آخر
|
بقیه میانگرههای ساقه
|
دم گل آذین
|
میانگره ماقبل آخر
|
بقیه میانگرههای ساقه
|
|
شاهد
|
a 599
|
a 671
|
a 1106
|
b 102
|
b 247
|
b 611
|
b 1/16
|
b 8/35
|
b 6/54
|
a 544
|
|
تنش خشکی
|
a 598
|
a 670
|
a 1105
|
a 186
|
a 339
|
a 750
|
a 8/29
|
a 8/49
|
a 3/67
|
b 396
|
|
تغییرات (%)
|
2/0-
|
1/0-
|
1/0-
|
6/81+
|
1/37+
|
8/22+
|
6/84+
|
2/39+
|
4/23+
|
2/27-
|
میانگینها در هر ستون که دارای حداقل یک حرف مشترک میباشند، براساس آزمون LSD تفاوت معنیداری در سطح احتمال پنج درصد ندارند.
در این تحقیق همبستگی مثبتی بین حداکثر وزن میانگرههای مختلف ساقه با میزان انتقال مجدد و کارایی انتقال مجدد مواد فتوسنتزی وجود دارد (جدول 4). این امر بیانگر این مطلب است که ژنوتیپها با قابلیت انباشت مواد فتوسنتزی بیشتر در میانگرههای خود میتوانند مواد بیشتری را به دانههای در حال پرشدن انتقال دهند.
شکل 1: مقایسه میانگین اثر ژنوتیپ بر حداکثر وزن میانگرههای مختلف ساقه پس از گلدهی
نتایج این تحقیق نشانداد که تمامی میانگرهها در انتقال مجدد مواد فتوسنتزی نقش ایفاء میکنند. بهطوری که بالاترین میانگین انتقال مجدد در شرایط شاهد و تنش خشکی مربوط به میانگرههای پایینی ساقه بود و میانگرههای ماقبل آخر و دم گل آذین به ترتیب در رتبههای بعدی بودند (جدول 3). مطابق با نتایج این تحقیق، Ehdaie و همکاران (2006 آ)، جودی و همکاران (1389)، اردلانی و همکارن (1393) و آژند و همکاران (1394) در تحقیقهای خود روی ژنوتیپهای گندم بیان کردند که در شرایط فاریاب و تنش خشکی بیشترین ذخیرهسازی و انتقال مجدد مربوط به میانگرههای پایین ساقه بوده و میانگرههای ماقبل آخر و دم گلآذین در رتبههای بعدی بودند. علت بالا بودن مقدار آزادسازی مواد از میانگرههای پایین، پتانسیل بالای این میانگرهها برای تجمع مواد فتوسنتزی به خصوص قبل از گرده‌افشانی بیان شده است (Ehdaie et al., 2006 a; Ma et al., 2013). نتایج تجزیه واریانس دادهها نشانداد که بین رژیمهای رطوبتی از نظر انتقال مجدد در سطح یک درصد اختلاف معنیداری وجود دارد (جدول 2). بهطوری که تنش خشکی پس از گلدهی سبب افزایش میزان انتقال مجدد شد (جدول 3). مطابق با نتایج این تحقیق، مادحخاکسار و همکاران (1393) با تحقیق بر روی ذرتدانهای گزارش کردند که با افزایش شدت تنش خشکی (کمآبیاری) میزان و سهم توزیع مجدد در پر کردن دانهها بیشتر شد.
شکل 2: مقایسه میانگین برهمکنش رژیم رطوبتی و ژنوتیپ بر میزان انتقال مجدد ماده خشک (الف) و کارایی انتقال مجدد (ب) میانگره دم گلآذین
نتایج نشانداد که در شرایط تنش خشکی میزان انتقال مجدد مواد فتوسنتزی از میانگرههای دم گلآذین، ماقبل آخر و پایینی افزایش یافت. بهطوری که، در اثر تنش خشکی به ترتیب به 186، 339 و 750 میلیگرم رسید. یعنی برای هر یک از میانگرههای فوق افزایش 6/81، 1/37 و 8/22 درصدی انتقال مجدد در اثر تنش خشکی پس از گلدهی رخ داد (جدول 3). در این ارتباط عبادی و همکاران (1390) گزارش کردند که عدم آبیاری باعث افزایش میزان انتقال مجدد ماده خشک از اندامهای متعدد گیاه به دانه میشود، که سهم انتقال مجدد ماده خشک در شرایط عدم آبیاری و قطع آبیاری در مرحله گلدهی بهترتیب 5/82 و 5/36 درصد نسبت به آبیاری معمول در تولید جو بهاره نقش دارد. در مقابل نتایج این تحقیق، قاجار سپانلو (1382) بیان کرد که تنش خشکی میزان انتقال مجدد ماده خشک را کاهش میدهد، که احتمالا بهخاطر مشارکت ذخایر ساقه در تنظیم اسمزی باشد که در شرایط تنش، انتقال مجدد آنها کاهش یافته است. در شرایط شاهد (کنترل رطوبتی) ژنوتیپهای طوس، نیکنژاد و کرج 2 بیشترین و ژنوتیپهای نوید، سرداری و الوند کمترین میزان انتقال مجدد را از میانگره دم گلآذین داشتند، ولی در شرایط تنش خشکی پس از گلدهی ژنوتیپهای نیکنژاد، طوس و کراس البرز بیشترین و ژنوتیپهای سرداری و مغان 1 کمترین میزان انتقال مجدد را داشتند (شکل 2 الف). در هر دو شرایط محیطی ژنوتیپهای شیراز و طوس بیشترین و رقم اروم کمترین میزان انتقال مجدد مواد فتوسنتزی را از میانگره ماقبل آخر به خود اختصاص دادند (شکل 3 الف).
شکل 3: مقایسه میانگین اثر ژنوتیپ بر میزان انتقال مجدد ماده خشک (الف) و کارایی انتقال مجدد (ب) میانگره ماقبل آخر
مقدار آزادسازی مواد فتوسنتزی از میانگرههای پایینی ساقه نیز بسته به ژنوتیپ و شرایط محیطی متفاوت بود، بهطوری که در شرایط شاهد ژنوتیپهای تجن و رسول بیشترین و رقم زرین کمترین میزان انتقال مجدد را داشتند، ولی در شرایط تنش خشکی پس از گلدهی ژنوتیپهای رسول، کرج 2، گلستان، تجن، باز و مرودشت بیشترین و ژنوتیپهای ارگ و زرین کمترین میزان انتقال مجدد را داشتند (شکل 4 الف). ژنوتیپهای مورد بررسی در پاسخ به تنش خشکی واکنشهای متفاوتی را از خود نشاندادند و در بین ژنوتیپها از نظر مقدار ماده انتقال یافته از دم گلآذین و میانگرههای پایینی به دانه اختلاف معنیداری به ترتیب در سطح یک و پنج درصد مشاهده گردید (جدول 2). شاید دلیل این امر وجود تنوع ژنتیکی از نظر کارآیی و پتانسیل انتقال مجدد مواد فتوسنتزی به دانه در ژنوتیپهای گندم می‌باشد (Papakosta and Gayianas, 1991; Koocheki et al., 2014; Farshadfar and Amiri, 2016). میزان انتقال مجدد ساقه توسط اندازه مخزن، محیط و ژنوتیپ کنترل میشود (Azhand et al., 2015). ظرفیت مخزن نقش کلیدی در توزیع مجدد مواد ایفا می‌نماید. بهطوری که Blum (1998) یکی از عوامل موثر بر انتقال مجدد را نسبت منبع به مخزن بیان کرده و بر این باور است که بالا و پایین بودن این نسبت به ترتیب باعث افزایش و کاهش انتقال مجدد میشود.
کارایی انتقال مجدد
بر اساس نتایج بالاترین کارایی انتقال مجدد در شرایط شاهد با متوسط 6/54 درصد مربوط به میانگرههای پایینی ساقه بود و میانگرههای ماقبل آخر و دم گل آذین با متوسط 8/35 و 1/16 درصد در رتبه دوم و سوم بودند (جدول 3). در شرایط تنش خشکی نیز بهترتیب میانگرههای پایینی، ماقبل آخر و دم گل آذین با 3/67، 8/49 و 8/29 درصد بیشترین کارایی انتقال مجدد داشتند (جدول 3). بهطور کلی تنش خشکی پس از گلدهی سبب افزایش کارایی انتقال مجدد مواد از میانگرهها شد که میزان افزایش آن برای میانگره دم گلآذین 6/84 درصد، میانگره ماقبل آخر 2/39 درصد و بقیه میانگرههای پایینی ساقه 4/23 درصد بود. عبادی و همکاران (1390) گزارش کردند که در شرایط عدم آبیاری، کارایی ماده خشک انتقال یافته از اندامهای مختلف هوایی (سنبله، برگ، دم گل آذین و ساقه) به دانه بیش از 50 درصد افزایش داشت. مطابق با نتایج این تحقیق، Ehdaie و همکاران (2006 آ) و Ma و همکاران (2013) بر روی گندم و مادحخاکسار و همکاران (1393) بر روی ذرت دانهای بیان کردند که تنش خشکی باعث افزایش راندمان انتقال مجدد ذخایر از ساقه به دانه میشود. پاسخ ژنوتیپها به تنش خشکی متفاوت از یکدیگر بود، با این حال کارایی انتقال مجدد در اکثر ژنوتیپها افزایش یافت. در شرایط شاهد ژنوتیپهای گوهر، مغان 2 و طوس بیشترین و ژنوتیپهای زرین، الوند و سرداری کمترین کارایی انتقال مجدد را از میانگره دم گلآذین به خود اختصاص دادند. در شرایط تنش خشکی پس از گلدهی نیز ژنوتیپهای نیکنژاد، گوهر و رز بیشترین و ژنوتیپهای سرداری و مغان 1 کمترین کارایی انتقال مجدد دم گلآذین را داشتند (شکل 2 ب).
شکل 4: مقایسه میانگین برهمکنش رژیم رطوبتی و ژنوتیپ بر میزان انتقال مجدد ماده خشک (الف) و کارایی انتقال مجدد (ب) بقیه میانگرههای پایینی ساقه
از نظر کارایی انتقال مجدد میانگره ماقبل آخر ژنوتیپهای شیراز، طوس و مغان 2 بیشترین و ژنوتیپهای داراب 2 و اروم کمترین میزان را به خود اختصاص دادند (شکل 3 ب). از نظر کارایی انتقال مجدد بقیه میانگرههای پایینی ساقه نیز در شرایط شاهد ژنوتیپهای مغان 2، هامون و اترک بیشترین و رقم زرین با کمترین میزان را داشتند، ولی در شرایط تنش خشکی ژنوتیپهای تجن و نیکنژاد بیشترین و رقم نوید کمترین میزان کارایی را به خود اختصاص دادند (شکل 4 ب). در این تحقیق همبستگی مثبتی بین مقدار انتقال مجدد و کارایی انتقال مجدد از میانگرههای مختلف ساقه مشاهده شد (جدول 4 الف و ب). بدین معنی که مقادیر بالا و پایین انتقال مجدد از میانگرههای مختلف ساقه هماهنگ با کارایی بالا و پایین انتقال مجدد در میانگرههای مذکور است.
عملکرد دانه
از نظر عملکرد دانه تفاوت معنیداری در سطح یک درصد بین شرایط شاهد و تنش خشکی مشاهده شد (جدول 2). متوسط عملکرد ژنوتیپها از 544 گرم در مترمربع در تیمار شاهد به 396 گرم در مترمربع در شرایط تنش خشکی کاهش یافت. یعنی در حدود 2/27 درصد افت عملکرد دانه طی تنش خشکی پس از گلدهی صورت گرفت (جدول 3). مقایسه میانگین عملکرد در ژنوتیپها نشان داد که در شرایط شاهد ژنوتیپهای داراب 2، نوید و UN-11 بیشترین و رقم رسد دارای کمترین عملکرد دانه است. در شرایط تنش خشکی پس از گلدهی نیز ژنوتیپهای 330 و مغان 1 بیشترین و رقم شیرودی کمترین عملکرد دانه را داشتند (شکل 5).
شکل 5: مقایسه میانگین برهمکنش رژیم رطوبتی و ژنوتیپ بر عملکرد دانه
جدول 4: ضرایب همبستگی بین عملکرد دانه، انتقال مجدد مواد و پارامترهای مرتبط با آن در ژنوتیپهای مختلف گندم تحت شرایط شاهد (الف) و تنش خشکی (ب) پس از گلدهی
در مجموع تمام ژنوتیپها در مواجهه با شرایط تنش خشکی پس از گلدهی عملکردشان کاهش پیدا کرد که احتمالا بهخاطر کاهش میزان فتوآسیمیلات تولیدی طی فرآیند فتوسنتز (Tatar et al., 2016) باشد که سبب کاهش وزن هزار دانه و بهطبع عملکرد دانه میگردد و حتی انتقال مجدد نیز نتوانسته میزان کاهش عملکرد را جبران نماید. مطالب فوق مطابق با نتایج جودی و همکاران (1389)، امیری و همکاران (1391)، عبدلی و همکاران (1393) و Ma و همکاران (2013) است. تحمل ژنوتیپها به تنش خشکی از چندین نظر قابل بررسی است. از نظر فیزیولوژیک، ژنوتیپی متحمل یا حساس است که بهترتیب کمترین و بیشترین درصد کاهش عملکرد را در شرایط تنش خشکی از خود نشان دهد که به شاخص پایداری عملکرد معروف است.
جدول 4: ضرایب همبستگی بین عملکرد دانه، انتقال مجدد مواد و پارامترهای مرتبط با آن در ژنوتیپهای مختلف گندم تحت شرایط شاهد (الف) و تنش خشکی (ب) پس از گلدهی
(الف)
|
پارامترها
|
حداکثر وزن
|
انتقال مجدد ماده خشک
|
کارایی انتقال مجدد
|
عملکرد دانه
|
|
|
دم گل آذین
|
ماقبل آخر
|
|
| Send email to the article author |
|
|
|
| Add your comments about this article |
|
|
|
